Перенос углекислого газа. Двуокись углерода, образующаяся в тканях, переносится с кровью к легким и выделяется с выдыхаемым воздухом в атмосферу. В отличие от транспорта кислорода она транспортируется кровью тремя способами.
Формы транспорта углекислого газа. Во-первых, так же как и кислород, двуокись углерода переносится в физически растворенном состоянии. Содержание физически растворенной двуокиси углерода в артериальной крови составляет 0,026 мл в 1 мл крови, что в 9 раз превышает количество физически растворенного кислорода. Это объясняется гораздо более высоким коэффициентом растворимости двуокиси углерода.
Во-вторых, двуокись углерода транспортируется в виде химического соединения с гемоглобином — карбогемоглобина.
В третьих — в виде гидрокарбоната НСОз, образующегося в результате диссоциации угольной кислоты.
Механизм переноса двуокиси углерода. Перенос двуокиси углерода из тканей в легкие осуществляется следующим образом. Наибольшее парциальное давление двуокиси углерода в клетках тканей и в тканевой жидкости — 60 мм рт.ст.; в притекающей артериальной крови оно составляет 40 мм рт.ст. Благодаря этому градиенту двуокись углерода движется из тканей в капилляры. В результате ее парциальное давление возрастает, достигая в венозной крови 46—48 мм рт.ст. Под влиянием высокого парциального давления часть двуокиси углерода физически растворяется в плазме крови.
Роль карбоангидразы. Большая же часть двуокиси углерода претерпевает химические превращения. Благодаря ферменту карбоангидразе она соединяется с водой, образуя угольную кислоту Н2СО3. Особенно активно эта реакция идет в эритроцитах, мембрана которых хорошо проницаема для двуокиси углерода.
Угольная кислота (Н2СО3) диссоциирует на ионы водорода Н+ и гидрокарбоната (НСОз), которые проникают через мембрану в плазму.
Наряду с этим двуокись углерода соединяется с белковым компонентом гемоглобина, образуя карбоаминовую связь.
В целом 1 л венозной крови фиксирует около 2 ммоль двуокиси углерода. Из этого количества 10 % находится в виде карбоаминовой связи с гемоглобином, 35 % составляют ионы гидрокарбоната в эритроцитах, и оставшиеся 55 % представлены угольной кислотой в плазме.
Роль дыхания в регуляции рН крови.
Содержание двуокиси углерода и кислорода в крови и тканях активно влияет на рН. Избыток двуокиси углерода ведет к увеличению содержания угольной кислоты и повышению концентрации водородных ионов. Снижение двуокиси углерода вызывает обратную реакцию — развитие защелачивания (алкалоз).
При недостатке кислорода (гипоксия) усиливается доля гликолитических реакций в метаболизме, что проявляется в избытке недоокисленных продуктов, молочной, а-кетоглютаровой и пировиноградной кислот. При выраженной гипоксии наблюдается сдвиг рН в кислую сторону (ацидоз).
Кривая диссоциации двуокиси углерода.
Содержание двуокиси углерода в крови зависит от ее парциального давления; зависимость описывается кривой диссоциации двуокиси углерода.
По своему характеру эта кривая принципиально не отличается от кривой диссоциации оксигемоглобина. Однако содержание двуокиси углерода в крови не сводится только к диссоциации карбогемоглобина и описывает все способы транспорта. На рисунке ниже приведены кривые связывания двуокиси углерода для оксигенированной (артериальной) и дезоксигенированной (венозной) крови.
Общая закономерность проявляется в увеличении содержания двуокиси углерода в крови при возрастании ее парциального давления.
Дыхательный центр. Во время вдоха, когда воздух начинает поступать в легкие, они растягиваются и рецепторы, чувствительные к растяжению возбуждаются. Импульсы от них по волокнам блуждающего нерва поступают в структуры продолговатого мозга к группе нейронов, составляющих дыхательный центр (ДЦ). Как показали исследовании в продолговатом мозге в его дорсальных и вентральных ядрах локализованы центр вдоха и выдоха. От нейронов центра вдоха возбуждение поступает к мотонейронам спинного мозга, аксоны которых составляют диафрагмальный, наружные межреберные и межхрящевые нервы, иннервирующие дыхательные мышцы. Сокращение этих мышц еще больше увеличивает объем грудной клетки, воздух продолжает поступать в альвеолы, растягивая их. Поток импульсов в дыхательный центр от рецепторов легких увеличивается. Таким образом, вдох стимулируется вдохом.
Функциональная характеристика дыхательного центра может быть как узкой, так и широкой.
В узком смысле слова под дыхательным центром понимают сравнительно ограниченную нейрональную структуру, которая определяет ритмическое дыхание и без существования которой дыхание невозможно. Такая нейрональная организация располагается в области продолговатого мозга. Как показали опыты, при разрушении этой зоны ритмическое дыхание необратимо исчезает.
В широком смысле слова под дыхательным центром понимают совокупность структур мозга, так или иначе участвующих в регуляции дыхания и в наиболее совершенном приспособлении его к изменяющимся дыхательным потребностям организма.
Локализация структур дыхательного центра. При нанесении электрических стимулов в разнообразные структуры ЦНС были обнаружены различные области мозга, которые оказывали влияние на дыхание. Среди этих структур — кора большого мозга, промежуточный мозг, включающий гипоталамус, средний мозг вместе с входящей в него ретикулярной формацией, мост мозга, мозжечок, а также продолговатый и спинной мозг.
Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови. Деятельность дыхательного центра в значительной степени зависит от напряжения газов в крови и концентрации в ней водородных ионов. Ведущее значение в определении величины легочной вентиляции имеет напряжение углекислого газа в артериальной крови.
Гуморальная регуляция дыхания. Углекислый газ, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания за счет усиления деятельности дыхательного центра, оказывая влияние на специальные хеморецепторы. Хеморецепторы, чувствительные к увеличению напряжения углекислого газа и к снижению напряжения кислорода находятся в каротидных синусах и в дуге аорты. Артериальные хеморецепторы расположены в специальных маленьких тельцах, которые богато снабжены артериальной кровью. Большее значение для регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. При нормальном содержании кислорода в артериальной крови в афферентных нервных волокнах, отходящих от каротидных телец, регистрируются импульсы. При снижении напряжения кислорода частота импульсов возрастает особенно значительно. Кроме того, афферентные влияния с каротидных телец усиливаются при повышении в артериальной крови напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов. Хеморецепторы, особенно каротидных телец, информируют дыхательный центр о напряжении кислорода и углекислого газа в крови, которая направляется к мозгу.
В продолговатом мозге обнаружены центральные хеморецепторы, которые постоянно стимулируются водородными ионами, находящимися в спиномозговой жидкости. Они существенно изменяют вентиляцию легких Например, снижение рН спиномозговой жидкости на 0,01 сопровождается увеличением легочной вентиляции на 4 л/мин.
Механизм первого вдоха новорожденного.
Сурфактант необходим для начала дыхания при рождении ребенка. До рождения лёгкие находятся в спавшемся состоянии. Ребёнок после рождения делает несколько сильных дыхательных движений, лёгкие расправляются, а сурфактант удерживает их от спадения (коллапса). Недостаток или дефекты сурфактанта вызывают тяжёлое заболевание (синдром дыхательного дистресса). Поверхностное натяжение в лёгких у таких детей высокое, поэтому многие альвеолы находятся в спавшемся состоянии.
#85 Охарактеризуйте узловые мех-мы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма газовый состав крови.
Импульсы, поступающие от центральных и периферических хеморецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови. Последний является жесткой константой внутренней среды организма и поддерживается по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы дыхания. Системообразующим фактором этой системы является газовая константа крови. Любые ее изменения являются стимулами для возбуждения рецепторов, расположенных в альвеолах легких, в сосудах, во внутренних органах и т. д. Информация от рецепторов поступает в ЦНС, где осуществляется ее анализ и синтез, на основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит к восстановлению газовой константы крови. В процесс восстановления этой константы включаются не только органы дыхания (особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания), но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата - восстановление газовой константы крови.
#86 Объясните с системных позиций мех-мы адаптации организма к условиям высокогорья (при кратковременном и длительном пребывании в горах). Охарактеризуйте особенности дыхания при повышенном давлении. Опишите мех-мы развития горной и кессонной болезни.
Дыхание при пониженном атмосферном давлении.
При подъеме на высоту человек оказывается в условиях пониженного атмосферного давления. Следствием понижения атмосферного давления является гипоксия, которая развивается в результате низкого парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.
При подъеме на высоту 1,5-2 км над уровнем моря не происходит значительного изменения снабжения организма кислородом и изменения дыхания. На высоте 2,5-5 км наступает увеличение вентиляции легких, вызванное стимуляцией каротидных хеморецепторов. Одновременно происходит повышение артериального давления и увеличение частоты сердечных сокращений. Все эти реакции направлены на усиление снабжения тканей кислородом.
Увеличение вентиляции легких на высоте может привести к снижению парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе - гипокапнии, при которой снижается стимуляция хеморецепторов, особенно центральных, это ограничивает увеличение вентиляции легких.
Природа горной болезни. На высоте 4-5 км развивается высотная (горная) болезнь, которая характеризуется: слабостью, цианозом, снижением частоты сердечных сокращений, артериального давления, головными болями, снижением глубины дыхания. На высоте свыше 7 км могут наступить опасные для жизни нарушения дыхания, кровообращения и потеря сознания. Особенно большую опасность представляет быстрое развитие гипоксии, при котором потеря сознания может наступить внезапно.
Длительное пребывание в условиях низкого атмосферного давления, например, жизнь в горных местностях сопровождается акклиматизацией к кислородному голоданию, которая проявляется в:
• увеличении количества эритроцитов в крови в результате усиления эритропоэза;
• увеличении содержания гемоглобина в крови и, следовательно, повышении кислородной емкости крови;
• увеличении вентиляции легких;
• ускорении диссоциации оксигемоглобина в тканевых капиллярах, в результате сдвига кривой диссоциации вправо из-за увеличения содержания в эритроцитах 2,3-глицерофосфата.
• повышении плотности кровеносных капилляров в тканях, увеличением их длины и извилистости;
• повышении устойчивости клеток, особенно нервных к гипоксии и др.
Под повышенным давлением воздуха человеку приходится находиться во время водолазных и кессонных работ. При погружении под воду через каждые 10 м давление воды на поверхность тела увеличивается на 1 атм, следовательно, на глубине 90 м на человека действует давление около 10 атм.
При погружении под воду в водолазных костюмах человек может дышать только воздухом под соответствующим погружению повышенным давлением. В этих условиях увеличивается количество газов, растворенных в крови, кислорода и особенно азота. Поэтому при погружении на большие глубины для дыхания применяются гелиево-кислородные смеси. Гелий почти нерастворим в крови и при дыхании им снижается сопротивление дыханию. Кислород добавляют к гелию в такой концентрации, чтобы его парциальное давление на глубине (т. е. при повышенном давлении) было близким к тому, которое имеется в обычных условиях.
Природа кессонной болезни. После работ на больших глубинах специального внимания требует переход человека от высокого давления к нормальному. При быстрой декомпрессии, например, при быстром подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях газы значительно больше обычного, не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. Кислород и углекислый газ представляют меньшую опасность, т. к. они быстро связываются кровью и тканями. Особую опасность представляет образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия), что сопряжено с большой опасностью для жизни. Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью, она характеризуется болями в мышцах, головокружением, рвотой, одышкой, потерей сознания, а в тяжелых случаях могут возникать параличи. При появлении признаков кессонной болезни необходимо немедленно вновь подвергнуть пострадавшего действию высокого давления (такого, с которого он начинал подъем), чтобы вызвать растворение пузырьков азота, а затем декомпрессию производить постепенно.
Почки являются важнейшими органами, участвующими в выделительной функции. Они выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах. Наряду с другими органами они поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление, обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей, регулируют артериальное давление и объемный кровоток, стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.
Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.
1. Мочеобразовательная функция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты, посторонние вещества и избыточные соединения.
2. Поддержание гомеостаза. Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно–щелочного равновесия.
3. Эндокринная функция. Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все этапы образования мочи. В почках человека находится 1 — 1,2 млн нефронов.
Нефрон состоит из клубочков и канальцев. Почечный клубочек состоит из пучка капилляров, образующихся в результате разветвления афферентной артериолы — приносящего сосуда. Из клубочка выходит выносящий сосуд, из капсулы — отводящий каналец. Почечный клубочек ограничен двухслойной капсулой клубочка (боуменовой капсулой), состоящей из эпителия. Большинство клубочков располагается в наружных слоях коры (корковые клубочки), другая часть клубочков находится в глубине — в почечных столбах (юкстамедуллярные клубочки). В зависимости от расположения соответствующие нефроны подразделяют на корковые и юкстамедуллярные.
Почечные канальцы начинаются с извитого канальца и составляют проксимальный отдел нефрона, переходящий в дистальный отдел. Он включает петлю Генле, состоящую из прямого нисходящего канальца, дуги и прямого восходящего канальца. Петля Генле опускается в мозговое вещество почки.
Восходящий отдел петли Генле переходит в дистальный извитой каналец, который открывается в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через все слои почки и заканчиваются отверстием сосочка лоханки.
Кровоснабжение почки осуществляется по принципу двойной капиллярной сети. Почечная артерия, отходящая от брюшной аорты, распадается на артериолы, а затем на капиллярные клубочки. Последние, собираясь в выводящую артерию, несут кровь к капиллярам канальцев. Здесь вновь сосудистая сеть распадается на капилляры, оплетающие канальцы. Кровеносная система почки заканчивается почечной веной, несущей кровь в нижнюю полую вену.
Характеристика основных механизмов образования мочи.
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).
Микроструктура и функции клубочкового фильтра:
Клубочковый фильтр состоит из 20—40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.
Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка.
Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков.
Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.