Курсовая работа (т): Эволюция Земли в девонском периоде

Большим распространением в позднем девоне пользовались представители разноспорового папоротника Archaeopteris, поэтому нередко позднедевонскую флору называют археоптерисовой [4].

Археоптерис (лат. Archaeopteris, от греч. архео - древний, птерис - папоротник) - род вымерших древовидных растений с папортниковидными листьями.

Археоптерис размножался, по-видимому, спорами. Окаменелые остатки растения были обнаружены в отложениях позднего девона и раннего каменноугольного периодов. До обнаружения окаменелых останков деревьев рода Wattieza (возрастом 385 миллионов лет) археоптерис считался древнейшим деревом [13].

Наземная растительность в основном развивалась в приморских областях, чему весьма благоприятствовал мягкий теплый и влажный климат. Более удаленные от моря части континентов в это время были лишены растительности.

2.2 Животный мир

Наибольшее биостратиграфическое значение в девоне имеют конодонты. Эти представители примитивных хордовых, появившиеся в среднем кембрии, уже в ордовике завоевали господствующее положение. В позднем девоне наблюдается второй пик их расцвета. Конодонты настолько быстро изменялись в девоне, что позволяют выделять в девонских отложениях более 50 стандартных зон при продолжительности девонского периода около 50 млн. лет. Это яркий пример использования остатков быстро эволюционирующих организмов для создания сверхдетальной стратиграфии. В девоне доживают граптолиты (один редко встречающийся в низах нижнего девона род Monograptus) и цистоидеи; резко сокращается разнообразие форм трилобитов и наутилоидей. Широко распространены замковые плеченогие (брахиоподы) из семейства спириферид с главным родом Spirifer и пентамерид (род Pentamerus), четырехлучевые кораллы, табуляты.

Существенны по своему значению головоногие моллюски: отрядов гониатиты, агониатиты и климении. У них наблюдается простая перегородочная линия с цельными заостренными лопастями и цельными округлыми седлами (гониатитовая), или с округлыми лопастями и седлами (агониатитовая). Климении - специфическая группа древних аммоноидей, у которых сифон располагался ближе к спинной стороне, а не к брюшной, как у большинства представителей подкласса аммоноидей. Климении были характерны исключительно для позднего девона.

Впервые в истории Земли большую роль стали играть двустворки и некоторые низшие ракообразные, что связано с существованием в девоне многочисленных бассейнов ненормальной солености. Следует отметить обилие мельчайших ракообразных - остракод и филлопод.

Для стратиграфии морских отложений наиболее важное значение имеют конодонты, аммоноидеи, брахиоподы, кораллы, тентакулиты и остракоды. Все возрастающее значение стали приобретать позвоночные. Широко распространены бесчелюстные и особенно рыбы: двоякодышащие, панцирные, кистеперые, хрящевые (акулы, скаты). В пресноводных и солоновато-водных бассейнах рыбы, по-видимому, были уже многочисленны. С девона известны первые земноводные - стегоцефалы.

Сухой жаркий климат на материках, привел к высыханию многих рек, озер, болот, лагун, мелких внутриконтинентальных морей. Из водных животных выживали лишь те, которые, помимо жабр, позволявших им жить в воде, обладали еще и легкими. При высыхании водоемов они могли дышать атмосферным воздухом. К ним относятся, прежде всего, двоякодышащие рыбы, имевшие роговые зубы и острые ребра. В 1870 г. в двух небольших реках Австралии были выявлены живые экземпляры двоякодышащих рыб, строение которых сильно напоминало их ископаемых предков. Впоследствии в Африке и Южной Америке также были найдены живые двоякодышащие рыбы. Кроме них, в пересыхающих водоемах девонского периода водились кистеперые рыбы. С помощью плавников, напоминавших кисть, кистеперые рыбы способны были ползать. Плавательный пузырь у них был обогащен кровеносными сосудами и играл роль легких. Таким образом, кистеперые рыбы могли дышать воздухом и переползать из лагуны в лагуну в поисках пищи и воды. Скелет кистеперых почти полностью окостенел. Череп состоял из костей, присутствующих в черепах высших позвоночных животных. Следовательно, кистеперые рыбы являлись предками всех наземных позвоночных, в том числе и амфибий, появившихся в верхнем девоне [8]. Все возрастающее значение стали приобретать позвоночные. Среди них главенствующее положение занимали рыбы: панцирные, хрящевые и костные, а также бесчелюстные рыбообразные организмы. У панцирных или пластинокожих рыб голова и передняя часть туловища были покрыты мощным панцирем из твердых крупных пластин. Они вели малоподвижный образ жизни. Хрящевые или акуловые появились в середине девона, но новый расцвет испытали в мезозое. Большим разнообразием обладали костистые рыбы, среди них многочисленные представители кистеперых, лучеперых и двоякодышащих (Dip'teris). Кистеперые рыбы (Holoptychius) обладали веретенообразным телом и массивными плавниками, которые не только служили средством плавания, но и помогали перемещаться по дну. Сходство скелетов плавников кистеперых рыб со скелетами конечностей земноводных дало основание считать их предками земноводных животных (рис. 2.2).

Кистепёрые рыбы (лат. Crossopterygii) - надотряд, древняя и почти Особенностью кистепёрых являются, где плавники, в основании которых расположена мышечная лопасть. Обитают в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров. До недавнего времени считали, что представители кистепёрых рыб вымерли около 7 млн лет назад. В 1938 году у южных берегов Африки, в Индийском океане, был пойман с глубины 70 м первый экземпляр неизвестной рыбы. Ихтиолог Леонард Брайэрли Смит, впервые описавший живую «ископаемую» кистепёрую рыбу, назвал её латимерией. Второй экземпляр был пойман на удочку с глубины 15 м в том же районе. [6].

Рис. 2.2. Характерные ископаемые остатки девонских организмов [10]

Брахиоподы: 1 Euryspirifer (ранний и средний девон), 2а, 2б - Stringocephalus (средний девон), 3 Karpinskia (ранний девон,), 4 Cyrtospirifer (поздний девон), 5а, б - Hypothyridina (средний и поздний девон); головоногие моллюски: 6 - Clymenia (поздний девон), 7 - Timanites (поздний девон), 8 -Tornoceras (поздний девон); криноидеи: 9 - Cupressocrinites (средний девон); кораллы-ругозы: 10 - Calceola (ранний - средний девон), 11 - Hexagonaria (средний - поздний девон); конодонты: 12 - Palmatolepis (поздний девон), 13 - Polygnathus (девон), 14 - Icriodus (девон); двоякодышащие рыбы: 15 - Dipterus (средний - поздний девон); кистепёрые рыбы: 16 - Holoptychius (поздний девон); земноводные: 17 - Ichthyostega (поздний девон); риниофиты: 18 - Rhynia (ранний девон), 19, 20 - Sawdonia (ранний девон).

Первоначально кистепёрые обитали в пресных водоёмах (затем некоторые представители вернулись в море, а пресноводные вымерли), испытывавших, вероятно, недостаток кислорода и мелководных. В результате у этой линии рыб развилась мускулатура в основании плавников (чтобы можно было двигаться с опорой на субстрат) и двойное дыхание (включая лёгочное) [1].

Несколько десятков лет назад особое внимание привлекли небольшие ископаемые рыбы - палеоспондулюсы. Их нашли в сером тонкослоистом песчанике среди множества остатков других рыб и растений. Венчик нитевидных ротовых присосок напоминал присоску бесплавниковых рыб, находившихся на самой низкой ступени развития. Поэтому их отнесли к бесплавниковым. При помощи специального метода исследования удалось установить анатомические особенности палеоспондулюсов. Они являлись паразитами, их рот был приспособлен к сосанию. Широкие носовые полости свидетельствуют о высоком развитии чутья. Четыре пары хрящевых дуг, соединяющихся у глотки, а также пятая пара несколько более крупных по размерам пластинок образовывали жабры. Подобные образования наблюдаются лишь в черепе акулы и у молодых амфибий. Ребра и плавники у палеоспондулюсов отсутствовали. У них имелась довольно широкая хорда. По мнению некоторых исследователей, строение тела палеоспондулюсов сходно со строением тела древнейших предков всех рыб.

Рис. 2.3. Тиктаалик - переходный вид рыб к земноводным [13]

В девонских отложениях встречаются остатки форм быстроплавающих рыб из числа акулообразных-маленьких гибких рыбок, предков акул более позднего времени. В отложениях больших внутренних морей девонского периода находят представителей довольно крупных панцирных рыб, по форме сильно напоминающих трилобитов. Передняя часть их тела была покрыта прочным панцирем, задняя- почти не защищена. Головной щит широкий, полукруглой формы, украшен длинными шипами. Глаза сближены между собой. Рот беззубый или с режущим челюстным краем. Эти рыбы обитали в воде, иногда ходили по дну с помощью острых плавниковых шипов. Отдельные панцирные рыбы были очень крупными. Так, голова динихтиса (“страшной рыбы”) достигала в длину одного метра [8].

Рис. 2.4. Ихтиостега - первые земноводные [13]

Происхождение земноводных: биологи полагают, что кистепёрые рыбы дали начало земноводным и первыми из позвоночных вышли на сушу. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность полифилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли. Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными [9].

Тиктаалик (лат. Tiktaalik) - род ископаемых лопастепёрых рыб из позднего девона, имевших много общих черт с четвероногими (рис. 2.3). Название происходит от слова «налим» на языке инуктитут. Ископаемые останки были обнаружены в 2004 году на острове Элсмир (область. Нунавут, север Канады) [13]. Ихтиостега (лат. Ichthyostega) - род ранних тетрапод, живший в верхнем девонском периоде, около 367-362,5 млн лет назад, и представляющий собой первое промежуточное звено между рыбами и амфибиями. Этот род рассматривается в составе амфибий, однако он не является прямым предком современных видов, предки которых - лепоспондилы (Lepospondyli) - появились в каменноугольном периоде (рис. 2.4).

У ихтиостегий были ноги, но их конечности, возможно, не использовались для ходьбы, а со временем были использованы для преодоления болот. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками.

По мнению некоторых учёных ихтиостеги наряду с определёнными видами кистепёрых рыб определили направление филогенеза в сторону возникновения наземных позвоночных [10].

Рис. 2.5. Выход акантостеги на сушу [13]

Ихтиостеги были около 1,5 метров длиной и имели по семь пальцев на задних ногах. Точное количество пальцев на передних лапах пока не установлено, но вероятно, что их было тоже семь. На хвосте у них был плавник «рыбьего» типа поддерживаемый невральными и гемальными дугами.

Ноздри располагались у нижнего края челюстей. Слезная кость примыкает к ноздре, но не к глазнице. Межвисочная кость отсутствует (это обстоятельство исключает возможность происхождения большинства темноспондилов от этого рода).

Тулерпетон (лат. Tulerpeton) - ископаемый род позднедевонских амфибий. Был впервые обнаружен в Тульской области, от которой и получил своё имя. Известен по практически полностью сохранившимся плечевому поясу, передним и задним конечностям, фрагментам черепа и другим мелким находкам.

Тулерпетон достигал 50 см в длину, имел по 6 пальцев на каждой конечности и полностью утратил внутренние жабры. Строение скелета говорит о том, что он был более приспособленным к жизни на суше чем акантостега, однако его ноги больше подходили для проталкивания туловища по мягкому влажному грунту, чем для ползания по земле.

Акантостега (лат. Acanthostega) - род ископаемых тетрапод, живших в позднем девоне и являющихся промежуточным звеном между лопастепёрыми рыбами и наземными животными. Одни из первых хордовых, развивших конечности (рис. 2.5).

Окаменевший череп акантостеги (Acanthostega gunneri) был обнаружен в восточной Гренландии в 1933, однако описан лишь в 1952 Эриком Ярвиком. В 1987 Дженифером Кларком были обнаружены новые фрагменты нескольких особей. Кости акантостеги были найдены в древних речных отложениях, предполагается, что именно в реках эти животные и обитали. Акантостега достигала длины около 60 см. Конечности не имели запястий, что говорит о крайне низкой приспособленности к передвижению по суше, и на каждой из них насчитывалось 8 пальцев. Строение скелета указывает на наличие внутренних жабр. Слабые конечности, которые не смогли бы выдержать вес животного, и короткие рёбра, на которые оно также не могло опираться, говорят о его преимущественно водном образе жизни [4].

Ракоскорпионы, или морские скорпионы, или эвриптериды (лат. Eurypterida) - ископаемый отряд членистоногих из подкласса хелицеровых (Chelicerata). Отдельные представители достигали 2 метров в длину, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510-248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325-299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

В эволюционном отношении являются предками современных скорпионов. На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Продолжалось освоение суши растениями и животными. Среди последних здесь встречаются ракоскорпионы и многоножки, появившиеся еще в силуре, а также бескрылые насекомые [8].

Всего: Из числа беспозвоночных в морях девонского периода были распространены: 15 родов табулят, 24 рода кораллов, 11 родов трилобитов, 40 родов плеченогих, 56 родов двустворчатых, 28 родов головоногих моллюсков. Кроме того, водились многочисленные мшанки, брюхоногие моллюски, иглокожие, граптолиты, пресноводные моллюски [10].

девонский тектонический стратиграфический расчленение

ГЛАВА 3. ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ И ПОЛЕЗНЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ

.1 Палеогеография девонского периода

.1.1 Общие сведения тектонической обстановки

В течение девонского периода не происходит существенных изменений в распределении и очертании основных структурных элементов земной коры, созданных к началу девона (платформы, геосинклинальные пояса и каледониды). Это объясняется слабым развитием в девоне складчатых процессов, которые и отличаются небольшой интенсивностью. Только в конце периода в некоторых геосинклинальных областях проявилась бретонская фаза складчатости - начало герцинской эпохи тектоногенеза. Бретонская фаза складчатости установлена на северо-западе Средиземноморской (Европейской) геосинклинальной области (п-ов Бретань) и в Южно-Аппалачской геосинклинальной области. Каледонская складчатость привела к поднятиям не только областей каледонид, но и многих платформ. В раннем девоне достигла своего максимума регрессия, начавшаяся еще в конце силура. Областями разрушения и сноса стали каледониды и обширные пространства платформ. Осадконакопление на платформах резко сократилось, оно продолжалось лишь на участках, пограничных с каледонидами. Для этого этапа характерны внутриконтинентальные водоемы с ненормальной соленостью. В геосинклиналях сохранился морской режим [8].

С середины девона во многих районах мира восходящие движения сменились погружениями, развивалась новая трансгрессия. Море наступало на платформы и проникало в пределы каледонид (рис. 3.1).

В конце позднего девона, в фаменский век, снова началось поднятие платформ (бретонская фаза) и в связи с этим некоторая регрессия моря.

Характерной особенностью девона является образование межгорных впадин, в которых накапливались континентальные терригенные, преимущественно красноцветные отложения и вулканиты мощностью несколько тысяч метров. Отложения межгорных впадин собраны в складки или лежат полого. В некоторых впадинах они прорваны интрузиями, в различной степени метаморфизованы. Появление впадин связано с возникновением и активизацией разломов, с характерными для девона блоковыми движениями. Формирование таких впадин происходило при заключительном - орогенном этапе развития геосинклиналей [10].