В листовых пластинках Dactylis glomerata и Melica nutans ячеистых клеток имеется немного, часто они слабо выражены.
Мезофилл листьев Dactylis glomerata отличается крупноклетностью и приближается к изолатерально-палисадному в области проводящих пучков. В чешуях возрастает участие сложных ячеистых и ячеисто-губчатых клеток второй группы.
Таблица 4. Размеры секций ячеистых клеток второй группы на парадермальных срезах цветковых чешуй фестукоидных злаков, первый ряд у наружной эпидермы
|
Вид |
Число ячеек в клетке |
Размеры ячеек, мкм |
||
|
высота |
ширина |
|||
|
Dactylis glomerata |
2-3 |
21,1 ±1,15 |
14,0±0,81 |
|
|
Hordeum jubatum |
2-10 |
11,7±0,92 |
8,4±0,27 |
|
|
Poa angustifolia |
2-3 |
22,2±0,68 |
13,0±0,55 |
|
|
P. sibirica |
2-8 |
19,7 ± 1,07 |
11,7 ±0,53 |
|
|
Puccinellia tenuissima |
2-8 |
10,9± 1,07 |
7,1 ±0,31 |
У теневыносливого гигромезофита Melica nutans хлоренхима листьев - губчатого типа, которая представлена, преимущественно, простыми и слабо ячеистыми формами второй группы. В цветковых чешуях ассимиляционные клетки являются более плоскими, своей наибольшей поверхностью они также направлены к эпидерме, но их формы более разнообразны: от губчатых до лопастных и разных вариантов ячеистых конфигураций.
В мезофилле листовых пластинок Hordeum jubatum широко представлены хорошо выраженные ячеистые клетки обеих групп. В цветковых чешуях фотосинтетическая ткань состоит в основном из мелкоячеистых клеток второй группы с более многочисленными секциями, часто неравной длины. По сравнению с листьями размеры звеньев ячеистых клеток сокращаются в 1,4-2,8 раза. Таким образом, для цветковых чешуй характерна теневая мезоморфная структура хлорофиллоносной паренхимы, при этом заметных отличий у злаков разных экологических групп не наблюдается. Можно отметить лишь некоторое сокращение размеров клеток и клеточных ячеек у растений более аридных местообитаний. Уменьшение мощности хлоренхимы в чешуях приводит к снижению насыщенности их зелёными пластидами в 2,5-18,1 раза по сравнению с листовыми пластинками (табл. 5). Особенно резкое снижение слойности ассимиляционной ткани и сокращение густоты хлоропластов наблюдаются у Achnatherum splendens.
Таблица 5. Показатели структуры ассимиляционного аппарата цветковых чешуй фестукоидных злаков
|
Вид |
Число хлоропластов |
||
|
в клетке (клеточной ячейке) |
в 1 см2 средней части чешуи, млн |
||
|
Гигромезофиты |
|||
|
Melica nutans |
29,4±1,92 |
4,99 |
|
|
Poa sibirica |
14,6± 1,06 |
3,35 |
|
|
Мезофиты и ксеромезофиты |
|||
|
Dactylis glomerata |
18,8± 1,18 |
3,00 |
|
|
Вид |
Число хлоропластов |
||
|
в клетке (клеточной ячейке) |
в 1 см2 средней части чешуи, млн |
||
|
Hordeum jubatum |
9,2±0,34 |
2,62 |
|
|
Poa angustifolia |
25,0±1,33 |
2,92 |
|
|
Ксерофиты |
|||
|
Achnatherum splendens |
15,4±0,87 |
4,36 |
|
|
Puccinellia tenuissima |
11,8±0,64 |
6,55 |
Заключение
Для хлоренхимы цветковых чешуй фестукоидных злаков характерно сильное развитие клеток, образующих губчатую паренхиму, состоящую, преимущественно, из ячеистых и ячеисто-губчатых форм второй группы. Уменьшение слойности фотосинтетической ткани в чешуях по сравнению с листовыми пластинками приводит к резкому снижению насыщенности их хлоропластами и сопровождается усложнением пространственных форм клеток, что способствует усилению метаболизма генеративных органов злаков. Выраженные черты теневой структуры хлоренхимы в цветковых чешуях снижают различия в организации ассимиляционной ткани у злаков разных экологических групп по сравнению с их листовыми пластинками.
Список литературы
1.Александров В. Г., Александрова О. Г. Распределение и строение ассимиляционной ткани в колосе пшеницы // Докл. АН СССР 1940а. Т 27, № 5. С. 497-500.
2.Александров В. Г., Александрова О. Г. О некоторых особенностях структуры колосковых и цветочных чешуй пшеницы // Докл. АН СССР 19406. Т 27, № 5. С. 493-496.
3.Березина О. В., Корчагин Ю. Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Бот. журн. 1987. Т 72, № 4. С. 535-541.
4.Горышина Т К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.
5.Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.
6.Гу МинГуан. Некоторые особенности структуры чешуй ржи и пшеницы и характеристика роста и развития апикальных меристем в культуре in vitro: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 23 с.
7.Гудкова Г. Н. Внутреннее строение цветковых чешуй различных видов Hordeum L. // Бюлл. Всесоюзного НИИ растеневодства. 1973. Вып. 31. С. 29-32.
8.Зверева Г. К. Особенности расположения клеток хлоренхимы в листовых пластинках злаков // Бот. журн. 2007. Т. 92, № 7. С. 997-1011.
9.Зверева Г. К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Poace- aе) и её экологическое значение // Бот. журн. 2009. Т. 94, № 8. С. 1204-1215.
10.Зверева Г. К. Анатомическое строение мезофилла листьев злаков (Poaceae). Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2011.201 с.
11.Николаевская Т. С., Петрова Л. Р Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л.: Наука, 1989.
87 с
12.Носатовский А. И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. 568 с.
13.Олонова М. В. Род мятлик (Poa L.) во флоре Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05. Томск, 1999.
32 с.
14.Петрова Л. Р Развитие и анатомо-морфологические особенности чешуй у Triticum // Бот. журн. 1958. Т 43, № 8. С. 1160-1169.
15.Трофимовская А. Я., Гудкова Г. Н. Анатомо-морфологические исследования в связи с классификацией рода Hordeum L. // Бюлл. Всесоюзного НИИ растениеводства. 1979. Вып. 91. С. 71-79.
16.Bonnett O. T The oat plant: its histology and development // Illinois Agricultural Experiment Station Bulletin. 1961. Vol. 672. PP 1-112.
17.Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 1. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of shoot // Tohoku J. Agric. Res. 1965. Vol. 16, No. 1. PP. 1-12.
18.Morrison I. N., Dushnicky L. Structure of the covering layers of the wild oat (Avena fatua) Caryopsis // Weed Science. 1982. Vol. 30, No. 4. РР 352-359.
19.Possingham J. V., Saurer W. Changes in chloroplast number per cell during leaf development in spinach // Planta.1969. Vol. 86, No. 2. РP. 186-194.
References
цветковый дикорастущий ассимиляционный
1.Aleksandrov V. G., Aleksandrova O. G. Raspredelenie i stroenie assimilyatsionnoi tkani v kolose pshenitsy // Dokl. AN SSSR. 1940a. T 27, № 5. S. 497-500.
2.Aleksandrov V. G., Aleksandrova O. G. O nekotorykh osobennostyakh struktury koloskovykh i tsvetochnykh cheshui pshenitsy // Dokl. AN SSSR. 1940b. T 27, № 5. S. 493-496.
3.Berezina O. V., Korchagin Yu.Yu. K metodike otsenki mezostruktury lista vidov roda Triticum (Poaceae) v svyazi s osobennostyami stroeniya ego khlorofillonosnykh kletok // Bot. zhurn. 1987. T 72, № 4. S. 535-541.
4.Goryshina T. K. Fotosinteticheskii apparat rastenii i usloviya sredy. L.: Izd-vo LGU, 1989. 204 s.
5.Grodzinskii A. M., Grodzinskii D. M. Kratkii spravochnik po fiziologii rastenii. Kiev: Naukova dumka, 1973. 591 s.
6.Gu Min-Guan. Nekotorye osobennosti struktury cheshui rzhi i pshenitsy i kharakteristika rosta i razvitiya apikal'nykh meristem v kul'ture in vitro: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1964. 23 s.
7.Gudkova G. N. Vnutrennee stroenie tsvetkovykh cheshui razlichnykh vidov Hordeum L. // Byull. Vsesoyuznogo NII rastenievodstva. 1973. Vyp. 31. S. 29-32.
8.Zvereva G. K. Osobennosti raspolozheniya kletok khlorenkhimy v listovykh plastinkakh zlakov // Bot. zhurn. 2007. T. 92, № 7. S. 997-1011.
9.Zvereva G. K. Prostranstvennaya organizatsiya mezofilla listovykh plastinok festukoidnykh zlakov (Poaceae) i ee ekologicheskoe znachenie // Bot. zhurn. 2009. T. 94, № 8. S. 1204-1215.
10.Zvereva G. K. Anatomicheskoe stroenie mezofilla list'ev zlakov (Poaceae). Novosibirsk: Izd-vo NGPU, 2011.201 s.
11.Nikolaevskaya T. S., Petrova L. R. Struktura perikarpiya zernovki i tsvetkovykh cheshui zlakov. L.: Nauka, 1989. 87 s.
12.Nosatovskii A. I. Pshenitsa. Biologiya. M.: Kolos, 1965. 568 s.
13.Olonova M. V. Rod myatlik (Poa L.) vo flore Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk: 03.00.05. Tomsk, 1999. 32 s.
14.Petrova L. R. Razvitie i anatomo-morfologicheskie osobennosti cheshui u Triticum // Bot. zhurn. 1958. T. 43, № 8. S. 1160-1169.
15.Trofimovskaya A.Ya., Gudkova G. N. Anatomo-morfologicheskie issledovaniya v svyazi s klassifikatsiei roda Hordeum L. // Byull. Vsesoyuznogo NII rastenievodstva. 1979. Vyp. 91. S. 71-79.
16.Bonnett O. T. The oat plant: its histology and development // Illinois Agricultural Experiment Station Bulletin. 1961. Vol. 672. PP. 1-112.
17.Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 1. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of shoot // Tohoku J. Agric. Res. 1965. Vol. 16, No. 1. PP. 1-12.
18.Morrison I. N., Dushnicky L. Structure of the covering layers of the wild oat (Avena fatua) Caryopsis // Weed Science. 1982. Vol. 30, No. 4. RP. 352-359.
19.Possingham J. V., Saurer W. Changes in chloroplast number per cell during leaf development in spinach // Planta. 1969. Vol. 86, No. 2. PP. 186-194.