Рис. 1. Лабораторная всхожесть семян под воздействием солевого стресса и салициловой кислоты
Определение вязкости цитоплазмы плазмолитическим методом показал, что в варианте с салициловой кислотой плазмолиз наступал медленнее, чем в клетках растений на фоне NaCl. Это объясняется наличием большого числа моносахаридов, повышающих вязкость цитоплазмы.
У культурных растений, произрастающих в условиях солевого стресса, заметным изменениям подвержено не только микроскопическое, но и макроскопическое строение вегетативных органов. Применение в эксперименте повышенных концентраций NaCl отрицательно сказалось на длине побегов: этот показатель в процентном отношении снижался на 13,4%. Анализ биометрических показателей свидетельствует о том, что высота растений отличалась с первых дней прорастания семян. Данное явление связано с действием осмотического стресса на зоны деления и роста клеток корня.
Растения пшеницы, прошедшие антистрессовую обработку, оказались более устойчивыми к засолению, что подтверждается возрастанием длины побегов на 11,7% и отсутствием статистически значимых различий с контрольными вариантами (рис. 2).
В условиях солевого стресса происходит целый спектр морфофизиологических изменений фотосинтетического аппарата. Предпосевная обработка салициловой кислотой свидетельствует о том, что данные явления обратимы и нивелируют эти изменения, приближая их к уровню контроля. В ходе проведенных опытов установлено, что предпосевное замачивание семян в растворе салициловой кислоты существенно увеличивает площадь листьев и положительно отражается на количественном и качественном изменении пигментного аппарата.
Ассимиляционная поверхность листьев является одним из признаков, от которых зависит фотосинтетическая деятельность растений; под влиянием повышенных концентраций солей она проявляет тенденцию к изменению в сторону ксероморфности и, как следствие, снижению интенсивности фотосинтеза. В условиях засоления площадь листьев существенно сокращается (на 17,2%), при этом в 1,2 раза увеличивается количество проводящих пучков. Повышая адаптационные свойства растений, салициловая кислота способствовала изменению данного показателя и приближала его к уровню контроля (площадь листьев увеличивалась на 14,7% по сравнению с растениями, выращенными в условиях солевого стресса). Увеличение сухой массы растений, прошедших адаптацию, более чем на 6,6%, свидетельствует и об увеличении интенсивности фотосинтеза у растений мягкой пшеницы.
Рис. 2. Морфометрические показатели растений под воздействием осмотического стресса и салициловой кислоты
Условия засоления отрицательно влияют на количественный состав пигментного аппарата и изменение концентрационных соотношений хлорофиллов и каротиноидов. Содержание каротиноидов и хлорофиллов a и b у растений пшеницы при засолении NaCl было значительно ниже, чем у контрольных образцов (рис. 3). При этом происходит более интенсивный распад хлорофилла, а по сравнению с хлорофиллом б, что свидетельствует о большой лабильности хлорофилла а. Причиной снижения уровня хлорофиллов считают увеличение гидролитической активности хлорофиллазы при засолении [14]. Также в условиях засоления нарушается ультратонкая структурная организация хлоропластов. Частичное подавление функционирования фотосинтетического аппарата в условиях засоления неизбежно приводило к ингибированию роста побега.
Рис.3. Пигментный состав растений пшеницы в условиях засоления и действия салициловой кислоты
Растения пшеницы, прошедшие обработку салициловой кислотой, характеризовались более высоким содержанием пигментов, чем контрольные или обработанные раствором NaCl. В большей степени при этом нивелировались показатели по содержанию хлорофилла a. Более того, при глазомерной оценке в условиях антистрессового адаптогена в клетках мезофилла растений засоленного фона обнаруживалось увеличение количества хлоропластов.
Осмотический стресс накладывает отпечаток и на устьичный аппарат: при этом диаметр устьиц уменьшался, а их число на единицу площади увеличивалось (табл. 1). Этот факт еще раз подтверждает наличие явлений, характеризующих изменение структур листа в сторону ксероморфности. При действии салициловой кислоты включаются адаптационные механизмы, которые обеспечивают ионный гомеостаз, и устьичные щели могут закрываться, что и наблюдалось у контрольных растений. Способность растений быстро закрывать устьица в условиях повышенной концентрации соли в питательном растворе способствует формированию солеустойчивости и может использоваться как физиологический признак, формирующийся в условиях осмотического стресса. Приведенные ниже данные свидетельствуют о том, что на фоне натрий-хлоридного засоления транспирационная система растения направлена на приспособление к затрудненному водному режиму.
Таблица 1. Особенности водного режима растений в условиях засоления и действия салициловой кислоты
|
Вариант опыта |
Число устьиц на единицу площади листа, верхний/ нижний эпидермис, шт. |
Размеры устьиц, мк |
Интенсивность транспирации, мг/см2.ч |
|
|
Контроль |
44,6/52,5 |
65,4 |
14,8 |
|
|
NaCl-засоление |
47,1/58,9 |
52,2 |
12,3 |
|
|
NaCl-засоление + СК |
46,6/58,2 |
53,5 |
14,2 |
Изменения устьичного аппарата напрямую оказывало влияние на интенсивность транспирации. При засолении субстрата подвижность воды и доступность ее для растений значительно снижаются, поэтому растения испытывают своеобразную «физиологическую засуху». Транспирационная активность растений в условиях хлоридного засоления изменилась уже на ранних стадиях развития. Её показатель значительно уменьшался: растения сохраняли интенсивность транспирации на уровне 84% от контроля. При обработке салициловой кислотой этот параметр претерпевал незначительные изменения (интенсивность транспирации снижалась не более чем на 3,4%).
Амплитуда изменений водного режима в условиях одинаковой степени засоления среды более значительна при отсутствии салициловой кислоты. Предполагается, что под влиянием салициловой кислоты при засолении увеличивается процент связанной воды. В этих условиях повышается содержание осмотически активных веществ в клетках, прежде всего, низкомолекулярных органических соединений и ионов солей, а также возрастает количество гидрофильных коллоидов.
Водный обмен растений оказывает непосредственное влияние на осмотические свойства клеток. На почве с повышенным осмотическим давлением питательного раствора во всех органах у растений увеличивается осмотический потенциал клеточного сока. Это также обусловливается увеличением концентрации низкомолекулярных органических соединений и накоплением в клетках повышенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей, связанными с изменениями реакций метаболизма. Эти физиологические изменения обеспечивают растениям возможность поглощения воды из засоленного субстрата. Обработка растений пшеницы раствором салициловой кислоты вызывает быстрое накопление абсцизовой кислоты [9]. Это дает основание полагать, что именно с этим гормоном связано изменение анатомо-морфологических структур, обеспечивающих защитное действие салициловой кислоты на пшеницу. В условиях NaCl-засоления происходит постепенное увеличение содержания моносахаров, что можно рассматривать как процесс адаптации, направленный на восстановление осморегуляции в растительных тканях. Использование салициловой кислоты обеспечивает значительное снижение содержания растворимых сахаров, в сравнении с контрольными вариантами, за счет активизации ростовых процессов.
Исследуемый препарат фенольной природы способствует повышению солеустойчивости растений пшеницы как физиологического свойства растений сохранять относительный химический состав клеток и тканей при содержании в почве солей. Салициловая кислота в процессе приспособления к засоленности почвы повышает способность растений переносить почвенное засоление, изменяя морфометрические показатели растения и развивая при этом активные эколого-биологические реакции, направленные на усиление жизнестойкости растения в условиях осмотического стресса.
Таким образом, соотношение солей в почвенном субстрате является для растений определенным формообразующим фактором, который в пределах вида создает отдельные экотипы с характерными анатомо-морфологическими признаками. Вызванные экспериментально резкие физиологические изменения под действием хлористой соли не являются необратимыми, и возможна их коррекция использованием антистрессовых факторов, которые уменьшают эффект снижения физиологических процессов, нивелируют численные показатели морфоструктур растения и стимулируют ростовые показатели.
осмотический почва кислота растение
Список использованных источников
1. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник для вузов. - М.: ДРОФА. - 2010. - 638 с.
2. Терлецкая Н.В. Повреждающее действие абиотических стрессов на растительные клетки зерновых злаков // Труды Никитского ботанического сада. - 2009, т. 131. - С. 152-155.
3. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления // Известия ТСХА, выпуск 3. - 1985. - С. 120-125.
4. Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса // физиология растений: учебник для студ. Вузов / под ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр «Академия». - 2005. - С. 510-584.
5. Чудинова Л.А. Физиология устойчивости растений: учеб. пособие к спецкурсу / Л.А. Чудинова, Н.В. Орлова. Перм. ун-т. - Пермь. - 2006. - 124 с.
6. Ctroganov B.P., Klyshev L.K., Azimovidr R.A. Problemy soleustojchivosti rastenij. - Tashkent: FAN. - 1989. - 184 s.
7. Ассаф И. Влияние салициловой кислоты на солеустойчивость проростков пшеницы сорта Cham-6 // Известия ТСХА, выпуск 4. - 2011. - С. 96-100.
8. Белова Т.А., Кравченко А.С. Физиологические основы адаптации растений к воздействию солевого стресса. Auditorium. - 2018, № 1 (17).
9. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Известия РАН, Сер. Биол. 2. - 1997. - С. 149-153.
10. Kuznetsov Vl.V., Shevyakova N.I. Polyamines and plant adaptation to saline environments / Desert Plants. - 2010. - Heidelberg, Dordrecht, London, New York: Springer-Verlag. - P. 261-298.
11. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. - 1990, № 8. - С. 69-79.
12. Крамаренко В.Ф. Токсикологическая химия. - К.: Выща шк. - 1989. - 447 с.
13. Веселов Д.С., Маркова И.В., Кудоярова Г.Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. - 2007, т. 127, № 5. - С. 482-493.
14. Филатова Л.А., Кусакина М.Г., Якушева И.Н. Влияние засоления на фотосинтетические показатели этиолированных проростков фасоли при переносе их на свет / Вестник Пермского университета, Биология. - 2008, вып. 9(25). - С. 11-14.