Все возрастающее воздействие на окружающую природную среду диктует необходимость контроля её состояния, обеспечения её благоприятности для живых организмов и человека. Из всех методов оценки качества среды приоритетным является биоиндикация, как серия биологических оценок в природе.
В нормальных условиях организм реагирует на воздействие среды посредством сложной физиологической системы буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к изменению развития. Изменение гомеостаза развития отражают базовые изменения функционирования живых существ и находят выражение в процессах, протекающих на разных уровнях, от молекулярного до организменного, и могут быть оценены по разным параметрам с использованием различных методов. Прежде всего, уровень гомеостаза развития может быть оценен с морфологической точки зрения [20].
Флуктуирующая асимметрия позволяет оценить нестабильность развития организма. Флуктуирующей асимметрией называют небольшие ненаправленные различия между правой и левой (R - L) сторонами различных морфологических структур, в норме обладающих билатеральной симметрией. Большинство авторов предлагает считать определение флуктуирующей асимметрии одним из морфологических методов оценки состояния и динамики биосистем, а сам показатель флуктуирующей асимметрии - индексом стабильности развития организма [2,5].
Флуктуирующая асимметрия проявляется в незначительных направленных различиях между сторонами, которые видимо, не имеют самостоятельного адаптивного значения и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность индивидуумов. При этом могут быть обнаружены как практически симметричные, так и в некоторой степени асимметричные особи при наличии положительной или отсутствия какой бы то ни было взаимосвязи значений признака на разных сторонах тела. Различия между сторонами в этом случае не являются в строгом смысле генетически детерминированными и могут просматриваться как следствие несовершенства онтогенетических процессов.
Для характеристики флуктуирующей асимметрии прежде всего необходимо определение её места среди других проявлений асимметрии. Выделение специфических черт флуктуирующей асимметрии предполагает проведение сравнительной характеристики разных типов асимметрии. Прежде всего флуктуирующая асимметрия выделяется среди других типов асимметрии по форме выражения. Она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии. Наблюдаемые при флуктуирующей асимметрии различия в строении какой бы то ни было билатеральной структуры скорее могут быть отнесены к ошибкам, к случайным нарушениям, чем к направленным изменениям. Поэтому при характеристике симметрии и асимметрии, реализуемых в строении определённых структур различных живых организмов, флуктуирующая асимметрия и не представляет существенного интереса [22].
Основное требование к признакам, по которым ведется определение флуктуирующей асимметрии - относительно равная их величина, отсутствие влияния на них ряда факторов, среди которых большое значение имеет вычленение из общей асимметрии двух ее форм: направленной асимметрии и антисимметрии.
Для растений лучшим вегетативным органом является лист растения. При антропогенных воздействиях в листьях происходят морфологические изменения (появление асимметрии, уменьшение площади листовой пластины) [14].
При формировании листовой пластины, по мере накопления токсических веществ, происходит торможение ростовых процессов, и деформация листа. При окончательном формировании листовых пластин на растениях, испытывающих высокую техногенную нагрузку, их площади меньше, чем на растениях, произрастающих в более благоприятных экологических условиях.
Признаки листовой пластинки земляники лесной и
земляники садовой, можно сказать, − основной объект при характеристике
стабильности развития и состояния здоровья среды.
2.
Материал и методика
Сбор материала. Материал был
собран в сентябре 2013 г и представлен выборками из 2 точек.
Точка 1 в условия д. Щитовка в смешанном лесу вблизи шоссе (15-20 м). Точка 2 в
условиях дачного участка г. Толочина. В точке № 1 отобрано 15 листьев Fragaria
vesca; в точке № 2 - 30
листьев Fragaria
ananassa соответственно.
2.1 Методы замеров морфометрических показателей
Рис. 2.1 - Схема признаков, использованных для
оценки стабильности развития земляники
1. Ширина половины листовой пластинки. 2. Длина жилки второго порядка, второй от основания листа. 3. Расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка. 4. Расстояние между концами этих же жилок. 5. Угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.
Для измерений использовали
измерительный циркуль, линейку и транспортир. Промеры 1-4 снимали
циркулем-измерителем, угол между жилками (признак 5) измеряли транспортиром. В
ходе исследований полученные морфометрические показатели по точке №1 заносили в
таблицу 2.1., точке № 2 - Таблицу 2.2.
Таблица 2.1 - Данные по замерам морфологических признаков листа земляники лесной в точке № 1
Величина асимметрии
рассчитывалась как различие в промерах слева и справа, отнесенное к сумме
промеров на двух сторонах. Использование такой относительной величины
необходимо для того, чтобы нивелировать зависимость величины асимметрии от
величины самого признака. Полученные данные представлены в таблице 2.2.
Таблица 2.2 - Данные по замерам морфологических признаков листа земляники садовой
2.2 Методы оценки флуктуирующей
асимметрии
Методика вычисления интегрального показателя флуктуирующей асимметрии листовой пластинки земляники садовой и лесной.
Популяционная оценка выражается средней арифметической этой величины. Статистическая значимость различий между выборками определяли по t-критерию Стьюдента. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии высчитывали по алгоритму оценки стабильности развития земляники лесной и земляники садовой.
1. На первом этапе для каждого промеренного
листа вычислялись относительные величины асимметрии для каждого признака. Для
этого разность между промерами слева (L)
и справа (R) делят на сумму
этих же промеров:
.
. Далее вычислялся показатель асимметрии для каждого листа. Для этого суммировались значения относительных величин асимметрии по каждому признаку и делились на число признаков.
. Затем вычислялся интегральный показатель
стабильности развития - величина среднего относительного различия между
сторонами на признак. Для этого вычислялась средняя арифметическая всех величин
асимметрии для каждого листа (Таблицы 2.3; 2.4).
Таблица 2.3 - Относительные величины асимметрии для каждого признака по показателям точки № 1
Таблица 2.4 - Относительные величины асимметрии для каждого признака по показателям точки № 2
4.Оценка стабильности развития производилась по
пятибалльной системе (таблица 2.5).
Таблица 2.5 - Пятибалльная шкала оценки
отклонений по величине показателя стабильности развития для земляники
Балл
Величина ФА
Характеристика
состояния среды
1
<0,040
условно
нормальная
2
0,040 - 0,044
небольшие
отклонения от нормального состояния
3
0,045 - 0,049
существенные
нарушения
4
0,050 - 0,054
опасные
нарушения
5
>0,054
критическое
состояние
Оценка стабильности развития производилась по
пятибалльной системе. Каждому из приведенных баллов соответствует свой
определенный интервал значений коэффициента флуктуирующей асимметрии. Баллом 1
характеризуются участки, практически не затронутые человеческой деятельностью.
Значение показателя асимметрии, соответствующие 3 и 4 баллам, обычно
наблюдаются в загрязненных районах. Баллом 5 обозначаются гибнущие экосистемы в
районах с чрезвычайной антропогенной нагрузкой [5].
2.3 Методы статистической обработки
Проведен корреляционный анализ между параметрами
правой и левой сторон листовой пластинки. Статистическая обработка данных
(определение ошибки средней арифметической и корреляционный анализ) проводилась
с использованием "Пакета анализа" в программе Microsoft Exсel.
Величину коэффициента корреляции оценивали по
таблице 2.6
Таблица 2.6 - Оценка величины коэффициента
корреляции
Коэффициент
корреляции
Теснота
связи
до
0,30
слабая
0,31
- 0,50
умеренная
0,51
- 0,70
значительная
0,71
- 0,90
высокая
0,91
и более
очень
высокая
3 Биоиндикация качества среды по
показателям флуктуирующей асимметрии листа земляники лесной и садовой Fragaria
vesca и Fragaria
ananassa
.1 Корреляционный анализ между параметрами
правой и левой сторон листовой пластинки
Известно, что различные морфометрические
показатели растений в норме отличаются неодинаковым уровнем симметрии. Можно
выяснить, насколько симметричны различные показатели листовой пластинки, так
как признаки, проявляющие наибольшую асимметрию малоперспективны в качестве
биоиндикационных из-за высокой изменчивости, свойственной им в норме.
С каждого листа растений
снимали показатели по пяти промерам.
Результаты статистической обработки признаков
строения пластинки листа показали, что различные признаки коррелируют в разной
степени (табл. 3.1.1). Положительная корреляция получена по всем пяти признакам
у обоих видов, исключение составил признак №3 (расстояние между основаниями
первой и второй жилок второго порядка), у земляники лесной коэффициент
корреляции отрицательный. Для признака №1 (ширина половины листовой пластинки)
наблюдается максимальная связь по обоим видам с коэффициентом корреляции 0,91 -
0,94. По признакам №2-4 (длина жилки второго порядка, второй от основания
листа; расстояние между концами первой и второй жилок второго порядка) в
основном установлен высокий показатель корреляции от 0,7 до 0,88. Исключение
составил признак №5 (угол между главной жилкой и второй от основания листа
жилкой второго порядка), по которому получены умеренные показатели коэффициента
корреляции 0,27 - 0,46 соответственно.
Таблица 3.1.1 - Значения коэффициентов
корреляции (r) между параметрами
правой и левой сторон листовых пластинок
.2 Анализ качества среды по показателям
флуктуирующей асимметрии листа земляники
В ходе наших исследований рассчитан показатель
величины флуктуирующей асимметрии и проведен анализ полученных данных (таблица
3.2.1). Данный показатель колебался от 0,04 до 0,226. В среднем, данный показатель
составил 0,095.
Таблица 3.2.1 - Характеристика величины
флуктуирующей асимметрии листа земляники лесной (Fragaria
vesca).
Соответствующий показатель флуктуирующей
асимметрии листа земляники садовой представлен в Таблице 3.2.2. Колебания
показателя составили от 0,032 до 0,123 соответственно. Средний показатель
составил 0,086.
Таблица 3.2.2 - Характеристика величины
флуктуирующей асимметрии листа земляники садовой (Fragaria
ananassa)
Показатель флуктуирующая асимметрия используется
для характеристики состояния окружающей среды. На наш взгляд, в силу прикрепленного
образа жизни и сезонной вегетации, мелкие травянистые виды растений в большей
степени, по сравнению с древесными видами, могут отражать микробиотопические
условия существования. В ходе наших исследований средний показатель ФА для
Земляники лесной составил 0,095; для земляники садовой 0,069. В обоих случаях
данные характеризуют состояние среды как критическое (Таблица 3.2.3). В первом
и втором случае присутствовали факторы антропогенного воздействия на биотоп -
автодорога и агровозделования почвы, внесение химических веществ.
Таблица 3.2.3 - Сравнительная характеристика
показателей флуктуирующей асимметрии
Таким образом, травянистые растения отражают
микробиотические особенности состояния среды произрастания, возможно в первую
очередь - почвенные. В дальнейшем планируется расширить список растений для
детальной характеристики исследуемых показателей.
Заключение
Флуктуирующая асимметрия представляет собой
незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии.
Явлениями флуктуирующей симметрии охвачены
практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ.
Повышенные значения флуктуирующая асимметрия
означают нарушение стабильности процессов развития организма на молекулярном,
хромосомном и эпигенетическом уровне, тогда как стабильность развития
предотвращает появление таких нарушений. Таким образом, величина флуктуирующая
асимметрия определяется в результате взаимодействия противоположных
"сил" - стабильности и нестабильности развития. Если организмы,
выращенные в хороших условиях, чаще проявляют более низкие значения
флуктуирующая асимметрия и более высокую жизнеспособность по сравнению с теми,
которые развивались в худших условиях, можно предполагать, что флуктуирующая
асимметрия может обнаруживать тесную отрицательную связь с показателями
жизнеспособности.
Для растений лучшим вегетативным органом является
лист растения. При антропогенных воздействиях в листьях происходят
морфологические изменения (появление асимметрии, уменьшение площади листовой
пластины).
При формировании листовой пластины, по мере
накопления токсических веществ, происходит торможение ростовых процессов, и
деформация листа. При окончательном формировании листовых пластин на растениях,
испытывающих высокую техногенную нагрузку, их площади меньше, чем на растениях,
произрастающих в более благоприятных экологических условиях.
В ходе данной работы проанализированы
литературные данные по вопросу тестирования среды с использованием показателя
флуктуирующей асимметрии растений. Для анализа выбраны земляника садовая и
лесная. Освоена методика замеров морфологических признаков листа земляники,
методика расчета показателя флуктуирующей асимметрии. Сбор материала
производился в условиях антропогенной нагрузки (автомагистраль, дачный
участок). Метод биотестирования опробован на двух видах Fragaria
vesca, Fragaria
ananassa. Проведен
корреляционный анализ морфологических показателей правой и левой сторон
листовой пластинки Fragaria
vesca и Fragaria
ananassa. В ходе расчетов
дана оценка качества среды по показателям флуктуирующей асимметрии листа
земляники.
Выводы
. В ходе исследований проведен корреляционный
анализ между показателями правой и левой частей листовой пластинки по
исследуемым признакам. Максимальная связь по обоим видам с коэффициентом
корреляции 0,91 - 0,94 обнаружена по признаку №1 (ширина половины листовой
пластинки). По признакам № 2-4 (длина жилки второго порядка, второй от
основания листа; расстояние между концами первой и второй жилок второго
порядка) в основном установлен высокий показатель корреляции от 0,7 до 0,88. По
признаку №5 (угол между лавной жилкой и второй от основания листа жилкой
второго порядка), получен умеренный коэффициент корреляции 0,27 - 0,46
соответственно. В целом по всем пяти признакам получена положительная
корреляция, исключение составил признак №3 (расстояние между основаниями первой
и второй жилок второго порядка), у земляники лесной коэффициент корреляции
отрицательный. Для признака наблюдается.
2. Проведенные исследования по выявлению
коэффициента флуктуирующей асимметрии листа показали, что данные величины
зависят от уровня антропогенной нагрузки на биотоп - автодорога и
агровозделования почвы, возможно - внесение химических веществ (удобрений).
Средний показатель флуктуирующей асимметрии для земляники лесной составил
0,095; для земляники садовой 0,069. В обоих случаях данные характеризуют
состояние среды как критическое. Таким образом, полученные величины асимметрии
листьев у растений, произрастающих на загрязненных территориях свидетельствуют
о значительном уровне антропогенной нагрузки.
Список используемой литературы
. Гази Гёрюр. Нестабильность
развития морфологических признаков и жизнеспособность популяции APHIS FABAE при
содержании на разных растениях-хозяевах. / Гази Гёрюр, Сесилия Ломонако, Олэй
Маккензи // Экология. 2007. № 2. - С. 131 - 136.
. Горышина, Т. К. Растение в
городе / Т.К. Горышина. -Лн.: изд-во Ленингр. унив-та, 1991. -45 с.
. Дерюгина, Т. Ф. Сезонный
рост лиственных древесных пород / Т.Ф. Дерюгина М.: "Наука и
техника", 1984. -154с.
. Захаров, В. М.
"Асимметрия животных" / В.М. Захаров -М.: "Наука". 1987.
-287с..
. Захаров, В.М. Здоровье
среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов. - М.: Центр
экологической политики России, 2000. - 68 с.
. Зукопп Г. Изучение экологии
и урбонизированных территорий / Г. Зукопп, Г. Эльверс , Г. Маттес // Экология.
- 1981. - № 2 - С. 15 - 20.
. Кавтарадзе, Д. Н.
Конструктивно-экологические аспекты сохранения биосферы и урбанизированные
районы / Д. Н. Кавтарадзе : Автореф. дис. докт. биол. наук.
. Конюшко, В.С. Изучение
школьниками экологического состояния населенных пунктов и рекреационных
территорий / В.С. Конюшко, С. В. Чубаро. ВГУ им. Машерова - Витебск: ВГУ, 2001.
- 71 с.
. Литвенкова, И.А., Кумелан,
А.И. Мониторинг здоровья среды на особо охраняемых природных территориях по
величине флуктуирующей асимметрии / И.А. Литвенкова, А.И. Кумелан //Охраняемые
природные территории и объекты Белорусского Поозерья: современное состояние,
перспективы развития: материалы III
Междунар. научн. конф., Витебск, 16-17 декабря,2009. / Вит. гос. ун-т; редкол.:
А.М. Дорофеев [и др.]. - УО "ВГУ им. П.М.Машерова", 2009.-С.55-57
. Мэннинг, У.Д..
Биомониторинг загрязнений атмосферы с помощью растений / У.Д. Мэннинг, У.
Федер.- Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.
. Нефедова, Т.А. Влияние
городской среды на флуктуирующую асимметрию и фотоассимилирующий аппарат Betula
pendula Roth.
/ Т.А. Нефёдова, Л.Ф. Николаева, Д.Н. Кавтарадзе. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.
16. Биология. -2002.- №3. - С. 29 - 33
. Николаевский, В. С.
Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами
фитоиндикации / В.С. Николаевский. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2000 - с. 220.
. О методах биоиндикации
загрязнений наземных экосистем / Т.В. Коростелева // География в школе. - 2005.
№ 4. - С.63 - 65
. Селевич, Т. А. Структура
листа и побега березы повислой Betula pendula Roth в условиях города Гродно в
сравнении с чистой зоной/ Т. А. Селевич, О. В. Малевич. Материалы I Междунар.
науч. конф. "Актуальные проблемы экологи". -Гродно: ГрГУ. -72с.
. Полевые исследования со
школьниками - необходимое условие формирования экологического типа сознания /
В.П. Голов, А.П. Новиков, И.В. Хомутова // География в школе. - 2004. № 1. -
С.46 - 53.
. Сергейчик, С.А. Растения и
экология/ С.А. Сергейчик. - Мн.: Ураджай, 1997. - 224 с.
. Сидорова, В.В. Этот
асимметричный мир / В.В. Сидорова, В.А. Твердислов. // Экология и жизнь, 2005,
№ 4. - С. 49 - 52.
. Степановских, А.С.
"Прикладная экология: охрана окружающей среды: учебник для вузов."/
А.С Степановских.- М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2003. 751с.
. Федорова, А. И. Практикум
по экологии и охране окружающей среды: Учеб. пособие для студ. высш.
учеб.заведений/ А. И. Федорова, А. Н Никольская.-М.: Гуманит.изд. центр
"Владос", -2001. -288с.
. Чистякова, Е. К. Анализ
стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы
повислой (Betula pendula Roth) / Е. К Чистякова: Автореф. дис. канд. биол. наук
- М.: 1997 - с.
. Щадрина, Е.Г. Диагноз
ставит природа. Якутский гос. университет / Е.Г. Щадрина, Я.Л. Вольперт. /
Экология и жизнь, 2006, № 2. - С. 60 - 63.
. Юркевич, И. Д., Ярошевич Э.
П. Сезонное развитие лесной растительности Белоруссии / И.Д. Юркевич. -Мн.:
"Наука и техника". 1986. -С.45.
23. Rasmuson, M. Fluctuating
asymmetry-indicator of what? // Hereditas. 2002. V. 136. P. 177 - 188.
