Статья: Динамика зараженности перьевыми клещами (Acari: Astigmata) славки черноголовой и зарянки обыкновенной, мигрирующих через остров Змеиный (Черное море, Украина)

ДИНАМИКА ЗАРАЖЕННОСТИ ПЕРЬЕВЫМИ КЛЕЩАМИ (ACARI: ASTIGMATA) СЛАВКИ ЧЕРНОГОЛОВОЙ И ЗАРЯНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ, МИГРИРУЮЩИХ ЧЕРЕЗ ОСТРОВ ЗМЕИНЫЙ (ЧЕРНОЕ МОРЕ, УКРАИНА)

зарянка эктопаразит славка оперение

СЯ. Подгорная, к.б.н., доцент

Д. А. Кивганов, к.б.н., доцент

Е. И. Черничко, к.б.н., доцент

О.Ф. Дели, к.б.н., ст. преподаватель

Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра зоологии, ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина

Обследовано на предмет зараженности эктопаразитами оперение славки черноголовой Sylvia atricapilla (Sylviidae) и зарянки Erithacus rubecula (Muscicapidae), мигрирующих через остров Змеиный (Черное море, Украина). Изучена зараженность птиц разных возрастов и в разные сезоны. Экстенсивность зараженности славки черноголовой во время весенних пролетов составляла 33,33-84,03 %; во время осенней миграции - 67,74-100 % у молодых особей и 75-100 % у взрослых особей. Интенсивность инвазии славки черноголовой клещами была значительнее у осенних мигрантов. Экстенсивность зараженности зарянки во время весенних миграций составляла 31,58-61,54 %; во время осенней миграции - 8,37-33,82 % у молодых особей и 5,88-27,27 % у взрослых. Интенсивность инвазии зарянки клещами была значительнее у весенних мигрантов.

Предложена оценочная шкала для визуального определения степени заражения опахал перьевыми клещами (от 0 до 5, от полного отсутствия клещей до более половины занятых клещами опахал).

Ключевые слова: экстенсивность; интенсивность; миграция; Sylvia atricapilla; Erithacus rubecula.

Перьевые клещи (Acari: Astigmata) представляют собой обширную группу постоянных эктопаразитов птиц. На сегодняшний день известно более 2500 видов клещей, обитающих на перьевом покрове всех современных отрядов птиц [14-16].

Перьевые клещи при эктопаразитическом образе жизни на теле птицы испытывают на себе влияние в большей степени факторов биотической среды, чем абиотической. Такие факторы не только по отдельности, но и все вместе взятые, могут действовать как единый сложный фактор, определяющий некоторые биологические и экологические особенности паразитов.

Являясь высокоадаптированной группой паразитов птиц, перьевые клещи четко реагируют на изменения, происходящие в жизни их хозяев. Наступающие изменения в биологии клещей являются ответом состояния всего организма на изменение их среды обитания. Некоторые из этих инстинктивных реакций по времени совпадают с проявляющимися и периодически наступающими переменами в жизни хозяина (миграции, гнездовой период, линька и др.). Такие совпадения имеют под собой глубокую экологическую основу приспособления паразита и его жизненного цикла к жизненному циклу хозяина [3].

Все указанные периодические явления в жизни хозяев могут значительно различаться по своей природе, силе и интенсивности у разных групп птиц, в свою очередь, в разной степени оказывая влияние на биологию своих паразитов. В изменениях в половом и возрастном составе популяции паразитов огромную роль играет температурный и световой режимы, влажность. На степень же изменения количественного состава популяции, по данным В. Б. Дубинина [3-7], оказывают влияние дальность и сроки перелетов птиц, продолжительность насиживания и количество кладок, интенсивность протекания линек. Совокупность этих факторов приводит к тому, что за год развития хозяина, в данном случае птицы, его паразиты претерпевают неоднократные колебания численности. Как следствие, это отражается на количестве зараженных особей хозяина.

В настоящее время исследования перьевых клещей в большей мере направлены на выявление состава их фауны и совершенствование классификации. Изложенные выше моменты в работах В. Б. Дубинина являются практически единственными сведениями об экологии перьевых клещей и их роли в ценозах.

Большинство представителей отряда воробьинообразных (Passeriformes) отличается интенсивностью миграций, дальностью перелетов, непродолжительным гнездовым периодом и растянутостью сроков линек [8]. Таким образом, по нашим предположениям, у этой группы птиц кратковременный гнездовой период и постепенные, затянутые почти на год, линьки не должны приводить к резким изменениям численности перьевых клещей. Напротив, дальность, сроки и сезонность перелетов должны значительно сказываться на степени зараженности перьевыми клещами.

Миграции птиц в районе острова Змеиный отличаются рядом особенностей: большим разнообразием видового состава мигрантов, пролетом редких и очень редких видов, внесенных в национальную и международную Красные книги; растянутостью сроков пролета, интенсивностью ночных миграций, зависимостью пролета от хода синоптических процессов и погоды, четкой суточной и сезонной закономерностями и т.д. [10, 11].

Цель работы - изучить закономерности зараженности перьевыми клещами славки черноголовой и зарянки во время их осенних и весенних миграций.

Материал и методы исследований

Исследование проводили на основании материала, полученного с 2004 по 2010 гг. во время экспедиционных выездов на остров Змеиный (Черное море, Украина, Одесская область). Всего было отловлено и обследовано на наличие клещей перьевого покрова более 25 тыс. особей воробьинообразных птиц, мигрирующих через остров в весенние и осенние периоды.

Птиц отлавливали при помощи паутинных сетей [2, 13]. Все отловленные особи птиц были подвергнуты прижизненной обработке, в том числе и визуальному определению зараженности оперения перьевыми клещами. Подсчет абсолютной численности клещей на живой птице является практически невозможным вследствие стрессового состояния последних. В связи с этим была предложена методика визуального определения зараженности с использованием условной шкалы обозначений - от 0 до 5:

- отсутствие клещей,

- единичные экземпляры,

- десятки,

- сотни,

- более четверти площади опахал занята клещами,

- более половины площади опахал занята клещами.

Основным достоинством методики является скорость обработки птиц при массовом пролете. Из недостатков необходимо отметить возможность не учета слабозараженных особей.

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке с использованием общепринятых для такого рода исследований методов: критерия %2, углового преобразования Фишера и z статистики для номинальных (качественных) данных. Использовали пакет программ Stadia 7.0.

Для определения видовой принадлежности клещей при помощи стереоскопического микроскопа МБС-9 снимали с птиц и фиксировали в 70 % водном растворе этилового спирта. Для изготовления постоянных препаратов использовали жидкость Гойера. Определение клещей проводили с помощью микроскопа Биолам Д-11.

Результаты исследований и их обсуждение

Наиболее полную динамику зараженности перьевыми клещами удалось проследить на славке черноголовой Sylvia atricapilla (Linnaeus, 1758) и зарянке обыкновенной Erithacus rubecula Linnaeus, 1758. Именно эти виды являются наиболее массовыми птицами, мигрирующими через остров Змеиный в период весенних и осенних перемещений. Всего за период исследования просмотрено оперение 9555 особей птиц (табл. 1).

Следует отметить, что количественная представленность отловленных и осмотренных особей птиц в разные сезоны и годы была неодинакова. Это связано как с различными сроками проведения полевых исследований (которые зависели от графика судов, доставляющих грузы и пассажиров на остров), так и с особенностями погодных условий в конкретном сезоне, что, несомненно, отражалось на сроках и интенсивности миграций. Кроме того, у многих птиц миграционные пути не являются идентичными. Так, в весенние миграции осмотренные особи птиц были представлены исключительно взрослыми половозрелыми формами (ad), а в осенних миграциях кроме взрослых встречались и молодые особи (]иу).

Таблица 1

Численность обследованных птиц

Славка черноголовая. На перьевом покрове славки черноголовой зарегистрированы два вида клещей - Proctophyllodes sylviae Gaud, 1957 (Proctophyllodidae) и Analges spiniger Giebel, 1871 (Analgidae). Анализ зараженности проводили по виду P sylviae, который обитает на маховых, кроющих, рулевых перьях тела и является обычным, характерным эктопаразитом для этого вида птиц [12].

Для данного вида птиц, в целом, характерен высокий и достаточно стабильный уровень зараженности перьевыми клещами, которая была достаточно высокой как в осенний, так и в весенний периоды миграций. Экстенсивность зараженности обследованных славок в период весеннего пролета находилась в пределах 33,33-84,03 %. В период осеннего пролета экстенсивность зараженности ювенильных форм славки черноголовой варьировала в пределах от 67,74 % до 100 %. Экстенсивность зараженности взрослых особей осенью находилась в пределах от 75 % до 100 % (рис. 1).

Статистический анализ данных об экстенсивности зараженности славок черноголовых перьевыми клещами во время осенних и весенних миграций, подтверждают данные, приведенные на рис. 1, где показано, что в осенние периоды птицы чаще оказываются зараженными клещами, чем в весенние. Данная зависимость является статистически значимой (%2 = 45,36), это подтверждается и коэффициентом частотного анализа (z = 6,79), а также коэффициентом углового преобразования Фишера (ф = 7,046 при Р < 0,01).

Аналогичная тенденция проявляется и при анализе степени интенсивности зараженности черноголовой славки (рис. 2, 3). Интенсивность зараженности перьевыми клещами вида в период осенних миграций была выше, чем у птиц, обследованных в весенний период (%2 = 163). Также необходимо отметить, что осенью славки черноголовые значительно реже были незараженными или сла-бо зараженными. Установлена статистически значимая зависимость цифровых показателей интенсивности зараженности черноголовой славки в рамках осеннего и весеннего периодов каждого года. Установленные индексы интенсивности зараженности черноголовой славки каждой осени (х2 = 246,8) и весны (х2 = 182,1) по каждому году свидетельствуют о том, что отличия показателей рассматриваемого явления укладываются в закономерности неслучайных связей

Рис. 3. Интенсивность зараженности славки черноголовой перьевыми клещами во время весенних миграций

Для понимания причинно-следственных связей показателей зараженности славки черноголовой славки следует отметить некоторые особенности ее биологии. Во-первых, черноголовая славка, являясь насекомоядным видом, во многом зависит от температурных параметров окружающей среды [1]. В связи с этим, старт послегнездовых миграционных перемещений вида начинается еще в теплое время года, когда кормовая база еще доступна. Это обстоятельство определяет пик осенней миграции через северо-западное Причерноморье, который приходится на конец сентября - начало октября. Данный период времени для исследуемого региона считается временем позднего лета, с достаточной кормовой базой для насекомоядных птиц [12]. Во-вторых, если учитывать то, что полная линька у взрослых особей славки черноголовой заканчивается в сентябре, непосредственно перед началом миграции, это обстоятельство может также способствовать более интенсивному размножению клещей, восстановлению и увеличению их численности. По предварительным данным В. Б. Дубинина [3] рост интенсивности заражения после линьки направлен к восстановлению численности популяции, пострадавших при выпадении перьев.

Зарянка. На перьевом покрове зарянок было выявлено два вида клещей: Proctophyllodes rubeculinus (Koch, 1841) (Proctophyllodidae) и Trouessartia rubecula Jablonska, 1968 (Trouessartiidae). Анализ зараженности проводили по виду P rubeculinus, который обитает на маховых, кроющих, рулевых перьях тела и является обычным, характерным эктопаразитом для этого вида птиц [9, 12].

Показатели экстенсивности зараженности взрослых особей данного вида на протяжении всего периода исследований были выше в весенний период и составляли от 31,58 % до 61,54 %. Зараженность молодых зарянок в осенние миграции колебалась в пределах от 8,37 % до 33,82 %, а взрослых особей - от 5,88 % до 27,27 % (рис. 4). Отмеченная зависимость является статистически значимой (х2 = 45,71). Более высокий уровень экстенсивности зараженности зарянки в весенний период подтверждается также коэффициентами частотного анализа ^ = 6,81) и углового преобразования Фишера (ф = 6,52, при Р < 0,01).

Рис. 4. Экстенсивность зараженности зарянки перьевыми клещами во время миграций

Отрывочные данные о зараженности зарянок в отдельные периоды (осень 2007 г., весна 2009 г., весна 2010 г.) объясняются нерегулярными экспедиционными выездами, не всегда совпадающими со сроками массовых миграций зарянок в регионе.

Логическим подтверждением высокой экстенсивности зараженности зарянок, с нашей точки зрения, служат показатели интенсивности зараженности. Полученные данные свидетельствуют о более высокой интенсивности зараженности птиц во время весенних миграций, чем во время осенних (х2 = 41,83) (рис. 5, 6). Достоверность цифровых показателей интенсивности зараженности по каждому году также укладывается в закономерность неслучайных связей (в осенний период х2 = 422,1; в весенний период х2 = 50,2), что так же укладывается в закономерность неслучайных связей.