Материал: физиология равновесия и слуха

1.Физиология равновесия.1.1.Функции вестибулярного анализатора .Организация вестибулярного аппарата.

Общий план организации

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг);

корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Строение и функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов – двух мешочков – овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке.

Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний—во фронтальной,задний—в сагиттальной инаружный—в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков—круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, иовального (утрикулюс)расположенного ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колена двух каналов: верхнего и заднего — соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа.Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и костным его футляром имеетсяперилимфа,которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие (их много) — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка—киноцилия

Волосковые клеткипредставляют собой рецепторы вестибулярного анализатора иявляются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахаридов; благодаря содержанию в ней значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила названиеотолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называетсялистовидной мембраной (купула). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны.

Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилий. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска:отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.

В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферическиеволокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются квестибулярым ядрам продолговатогомозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее—ядро Бехтерева,медиальное—ядро Швальбе,латеральное—ядро Дейтерсаинижнее—ядро Роллера) получают дополнительную информацию по аф- ферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесносвязаны с различными отделами центральной нервной системы.Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.

третий нейронрасположен вядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется ввисочной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи с другими отделами центральной нервной важнейшими из них являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативныеивестибулоглазодвигательные. Эти связи обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, а также являются основой для рефлексов обеспечивающих равновесие.

а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге оказывают влияние в основном наγ-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя часть волокон оканчивается и наα-мотонейронах.

б. Связи с мотонейронамишейного отдела спинного мозга, входящие главным образом в вестибулоспинальный тракт.

в.Связи с ядрамиглазодвигательного нерва, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью; эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. Функцию статолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы.

г. Тракты, направляющиеся ввестибулярные ядра противоположной стороны мозга, благодаря которым афферентация с обеих сторон тела может обрабатываться совместно.

д. Связи сретикулярной формацией, посредством которых обеспечивается воздействие на ретикулоспинальный тракт, являющийся еще одним (полисинаптическим) путем кα- иβ-мотонейронам.

е. Тракты, проходящие через таламус впостцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.

ж.Волокна, направляющиеся вгипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивания).

з. Связи смозжечком, в особенности сarchicerebellum( вторичные вестибулярные афференты).мозжечок, может получать некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). И первичные, и вторичные вестибулярные афференты у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках-зернах флокку-лонодулярной доли (относящейся кarchicerebellum) и частично клеткахuvulaиparaflocculus(paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на клетки Пуркине в этих областях, а аксоны последних проецируются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую регулировку вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка вследствие различных заболеваний эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, проявляющаяся в неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Эти симптомы являются частью синдромамозжечковой атаксии.

1.2Механизм возбуждения вестиьбулорецепторов.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

1.3. Проводниковый отдел вестибулярного анализатора.

Первым нейроном, воспринимающими возбуждение волосковых клеток вестибулярного аппарата , являются биполярные нейроны, составляют основу вестибулярного узла(ганглия Скарпе), который залегает на дне внутреннего слухового прохода. Их дендриты , контактируют с волосковыми клетками в ответ на возбуждения этих клеток- рецепторов генерируют ПД, которые передаются по аксону в ЦНС по аксонам. Аксоны биполярных клеток образуют вестибулярную или преддверную часть 8пары ЧМН. В вестибулярном нерве и в покое наблюдается спонтанная электрическая активность. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при повороте в другую сторону.

Афферентные волокна(волокна вестибулярной части нерва) направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, от них – к таламусу, в котором происходит переключение импульсов на следующий афферентный нейрон ,проводящий импульсацию непосредственно к нейронам коры большого мозга.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, РФ ствола мозга, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной НС. Выделяют 5 проекционных систем.

1.Вестибулоспинальная система или вестибулоспинальный путь.

Это аксоны нейронов вестибулярных ядер, идущие к альфа- мотонейронам спинного мозга в виде 2-х продольных пучков- медиального и латерального.

Благодаря этому тракту вестибулярный аппарат участвует в регуляции мышечной активности, способствует сохранению равновесия в условиях покоя и при движении.

2.Вестибуломозжечковая система или вестибуломозжечковый путь связывает вестибулярные ядра(через нижние ножки мозжечка) с ядрами шатра мозжечка, доставляя к нему информацию положении тела в пространстве. К мозжечку информация от вестибулярного аппарата поступает и по прямому сенсорному мозжечковому пути , который начинается прямо от нейронов вестибулярного ганглия и идет транзитом до мозжечка через вестибулярные ядра, не прерываясь в них. Вестибулярный аппарат и мозжечок участвуют в тонкой координации и регуляции движений.

3.Вестибулоокулярная система или вестибулоокулярный путь, связывает вестибулярные ядра продолговатого мозга с альфа- мотонейронам глазодвигательных нервов( 3,4, 7 пары ЧМН).Этот путь идет в составе медиального продольного пучка, который соединяет между собой все ядра глазодвигательных нервов. Эти связи играют роль в регуляции движений глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения.

4.Вестибуло- гипоталамическая система или вестибуло- гипоталамический путь- связывает вестибулярные ядра с парасимпатичексими нейронами гипоталамуса, которые находятся в преоптической и передней области гипоталамуса. При возбуждении вестибулярных ядер повышается тонус парасимпатической НС, тонус блуждающего и языкоглоточного нервов, что вызывает при выраженном раздражении вестибулярного аппарата вестибуло- вегетативные реакции – тошноту, рвоту, падение АД, кинетоз т.е. укачивание. За счет повышения тонуса парасимпатической НС вестибулярные ядра могут принимать участие в регуляции деятельности с-с-с, жкт и др. органов.

5.Лемнисковый путь – это путь , по которому информация от вестибулярных ядер поступает( после перекреста на уровне трапециевидного тела) через медиальную петлю(лемниск) к специфическим ядрам таламуса и дальше в кору больших полушарий.

1.4.Корковый отдел вестибулярного анализатора.

корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

1.5.Вестибулярные рефлексы,их характеристика.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.