Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.
С помощью слухового анализатора человек…
– ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды;
– формирует соответствующие поведенческие реакции (пр: оборонительные или пищедобывательные);
– способность воспринимать разговорную, вокальную речь, музыкальные произведения => общение, познание, приспособление.
Адекватные раздражители – звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом.
Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой.
Частота звуковых волн определяет высоту звука (человек различает от 20 до 20000 Гц).
Ниже 20 Гц – инфразвуки; выше 20 кГц – ультразвуки – человеком не ощущаются.
Звуковые волны, имеющие синусоидальные/гармонические колебания = тон (при большой частоте – высокий, при малой – низкий).
Звук, состоящий из несвязных между собой частот = шум.
Сила – (вторая характеристика звуковых волн, которую различает слуховая сенсорная система) зависит от амплитуды звуковых волн.
Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость (зависит также от частоты).
Тембр – зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту) => узнавание людей по голосу.
Чувствительность слухового анализатора – определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощющения.
Речевая зона – от 1000 до 3000 колебаний в сек.
Диапазон слуха человека в нормальных условиях
В среднем человеческое ухо может улавливать и различать звуковые волны в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц (20000 Гц). Однако по мере старения слуховой диапазон человека уменьшается, в частности понижается его верхняя граница. У пожилых людей она обычно намного ниже, чем у молодых, при этом максимально высокими слуховыми способностями обладают младенцы и дети. Слуховое восприятие высоких частот начинает ухудшаться с восьмилетнего возраста.
Порог слышимости — минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах. За нулевой уровень принято звуковое давление 2·10−5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.
Порог болевого ощущения слуховой — величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.
Фонорецепторы – слуховые рецепторы. Относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками (примерно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток). Расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Орган слуха.
1) Наружное ухо – за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков.
защитная функция – охраняют барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
2) Среднее ухо – звукопроводящий отдел.
Представлено барабанной полостью, где расположены 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.
От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.
Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой ее конец сочленен с наковальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко примыкает к мембране овального окна.
Площадь барабанной перепонки > площади овального окна => усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна (примерно в 25 раз).
Рычажной механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза => усиление звуковых волн на овальном окне в 2 раза.
Общее усиление звука средним ухом примерно в 60–70 раз. = усиливающий эффект наружного уха => величина достигает 180–200 раз.
Защитный механизм: мышца, натягивающая барабанную перепонку; мышца, фиксирующая стремечко.
Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний.
При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка => предохранение рецепторного аппарата во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения.
При мгновенных сильных раздражениях этот механизм не успевает срабатывать.Сокращение обеих мышц – безусловный рефлекс (замыкается на уровне стволовых отделов мозга).
Евстахиева труба – соединяет полость среднего уха с глоткой => в барабанной перепонке поддерживается давление = атмосферному => адекватное восприятие звуков.
3) Внутреннее ухо – представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка), который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на 3 узких части (лестницы).
Верхний канал – вестибулярная лестница.
Начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном.
Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой.
Между верхним и нижним – средний канал (средняя лестница). Изолирован и заполнен эпилимфой.
Внутри среднего канала на основной мембране –– собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (с рецепторными клетками, представляющими периферический отдел слухового анализатора).
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, а наиболее длинные волоски рецепторных клеток, наклоняясь, касаются покровной мембраны. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент) и открытию от 1 до 5 ионных каналов в мембране рецепторных клеток. После чего через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора, который воздействует на постсинаптическую мембрану афферентного волокна и вызывает генерацию в нём возбуждающего постсинаптического потенциала, после чего в нервные центры генерируются импульсы. Рецепторные клетки связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. При сгибании одного или нескольких более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. По этой причине открываются ионные каналы всех волосков и обеспечивается достаточная величина рецепторного потенциала[1].
Электрические явления в улитке.
При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов:
микрофонный потенциал улитки
суммационный потенциал
потенциалы слухового нерва
мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки
потенциал эндолимфы
Первые три возникают под влиянием звуковых раздражений, а последние два не обусловлены действием звука. Если ввести в улитку электроды, а затем соединить их с динамиком и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Это явление называют микрофонным эффектом улитки. Регистрируемый электрический потенциал (кохлеарный микрофонный потенциал) генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. При воздействии сильным звуком большой частоты (высокие тона) происходит сдвиг исходной разности потенциалов (суммационный потенциал). Суммационный потенциал может быть положительным и отрицательным. В результате возбуждения рецепторов импульсные сигналы генерируются в волокнах слухового нерва.
Периферический биполярный нейрон (в спиральном ганглии улитки) – первый нейрон.
=>Волокна слухового/кохлеарного нерва = аксоны нейронов спирального ганглия.=>Заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон).
=> (частичный перекрест)
медиальное коленчатое тело метаталамуса (третий нейрон – переключение)
=>
кора (4 нейрон).
Центры рефлекторных двигательных реакция, возникающих при действии звука – в медиальных (внутренних) коленчатых телах + в нижних буграх четверохолмия.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, обра образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука
находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, 41-е и 42-е поля по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствительность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7, А).
Детектирование характеристик звука
• Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».
Анализ частоты звука (высоты тона). В процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке два механизма различения высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране, временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.
Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций.
2.6.Бинауральный слух.(от лат. bini — два + auricula — ухо) — восприятие звуков с помощью обоих ушей и симметричных (правой и левой) частей слуховой системы. Б. с. позволяет локализовать источник звука в пространстве за счет детекции различий основных характеристик звуковых сигналов, поступающих на разные уши. При этом наиболее точная дифференциальная локализация звуков наблюдается, когда интенсивность сигналов равна 70-100 дБ над порогом слышимости.
Если сигналы поступают с разной интенсивностью или временным интервалом, то звуковой образ смещается в сторону более сильного или ранее пришедшего звука (напр., при интервале 0,6 с звуковой образ смещается на 90°). Минимальный интервал, вызывающий смещение звукового образа, равен 40 мс. При интервале более 2-3 мс звуки воспринимаются как 2 последовательных раздражения.
Зависимость локализации звука от фазы тональных сигналов при Б. с. наблюдается при действии только низкочастотных тонов (до 1500-2000 Гц). Звук имеет тенденцию к локализации в сторону того уха, к которому движется ведущая по фазе звуковая волна. Степень смещения звукового образа возрастает при увеличении бинауральной фазовой разности до локализации звукового образа в 1 ухе. Порог бинауральной фазовой разности при тоне 100 Гц составляет 3° (разность по времени — 100 мс).
Тоны выше 1500-2000 Гц при Б. с. локализуются из-за отличий интенсивности звука на разных ушах (голова и ушные раковины ослабляют высокочастотные тоны эффективнее, чем низкочастотные). При действии более сложных звуков (напр., звуки речи) для локализации используется и их тембр, поэтому они локализуются легче, чем простые.
Абсолютный и дифференциальные пороги при Б. с. понижаются по сравнению с моноуральным слухом (слушание 1 ухом); наблюдается суммирование громкости, которое тем больше, чем больше интенсивность звука.