При движении ресничек не происходит изменения их длины, они не “сокращаются”, а изгибаются, бьются. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают “ручки”, сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов ручек реснички перестают биться в присутствии АТФ.
Десмосомы, структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (рис. 152, 153а). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины.
Полудесмосомы - в принципе сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.
Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.
В составе поверхностного аппарата клетки выделяют 3 компонента:
1. Плазматическую мембрану, или плазмолемму
2. Надмембранный комплекс, или гликокаликс
3. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат.
Плазмолемма – является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран.
Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой.
В состав надмембранного комплекса включают:
1. Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов
2. Периферические мембранные белки, расположенные на наружней части билипидного слоя
3. Интегральные и полуинтегральные белки, имеющие наружную зону, выступающую над билипидном слоем.
4. Специфические углеводы, не связанные химически с компонентами мембраны, локализованные над билипидном слоем.
5. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат – располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В состав субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему.
Периферическая гиалоплазма – является специализированной частью цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы. Периферическая гиалоплазма фактически является микросредой, в которой протекают общие и специфические процессы метаболизма. Она обеспечивает реализацию многих функций поверхностного аппарата клетки. В периферической гиалоплазме располагается второй компонент субмембранного опорно-сократительного аппарата - опорно-сократительная система.
Опорно-сократительная система состоит из:
- Микрофибрилл, или микрофиламентов
- Скелетных фибрилл, или промежуточных филаментов
- Микротрубочек
Микрофиблиллы - нитивидные структуры, состоящие из
1. Сократительного белка актина
2. Миозина
Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки. Для полимеризации необходимы: АТФ, высокая концентрация ионов Mg и белок филамин. Деполяризация актиновых миотфибрилл происходит при участии белка профилина. Процессы полимеризации и деполяризации происходят параллельно на противоположных концах миофибрилл.
В опорно-сократительной системе имеются миозиновые микрофибриллы. Особенностями их строения является наличие “головок”, способных расщеплять АТФ. В ходе этого процесса головка присоединяются к актиновым микрофиламентам по отношению к миозиновым микрофилиментам.
Скелетные фибриллы - образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул. Скелетные фибриллы разного типа клеток состоят из разных белков. В эпителиальных клетках скелетные фибриллы формируются белком прекератином и называются тонофибриллами. Все скелетные фибриллы устойчивы к физическим и физическим агентам. Они выполняют опорную функцию и являются элементом цитоскелета. Число и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения которых может вызывать аномалии функции клеток.
Микротрубочки - занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. Структурной единицей микротрубочек являются димеры, состоящие из молекул -тубулина и b -тубулина.
Нуклеосома => Фибрилла => Нуклеомер => Петлевые домены => Хромомеры
ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №6
Существует 2 основных механизма транспорта через мембрану малых молекул: пассивный и активный транспорт. В случае пассивного транспорта перенос веществ происходит по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. В случае активного транспорта все наоборот: транспорт происходит против градиента концентрации и для него необходима энергия.
Транспортные
белки различаются по:
-специфичности
-направлению транспортировки
-механизму работы
По механизму работы транспортные белки разделяются на каналообразующие белки и белки-переносчики.
Каналообразующие белки – трансмембранные белки, пронизывающие мембрану несколько раз насквозь, в результате чего внутри образуется полость, изолирующая переносимое вещество от липидного бислоя, что и обеспечивает саму транспортировку.
Принцип
работы белков-переносчиков
получил название «пинг-понг».
Таким
образом, пассивный
транспорт
может осуществляться путем простой
диффузии
(физическая диффузия через липидный
бислой, диффузия через каналообразующие
белки) и путем
облегченной диффузии
(с помощью белков-переносчиков).
Активный
транспорт
происходит также с помощью
белков-переносчиков.
Но для их работы необходима энергия
(АТФ или протонного градиента).
В ходе работы К+/Na+ насоса происходят конформационные изменения, напоминающие принцип “пинг-понг” за исключением того, что переходы индуцируются фосфолирированием и дефосфолирированием белка. На обеспечение работы этого насоса тратится довольно много энергии.
Транспорт больших молекул осуществляется принципиально другим способом (по сравнению с транспортом малых молекул)– путем везикулярного переноса. При этом транспортируемые вещества упаковываются в пузырьки – везикулы – и выводятся из клетки или поглощаются клеткой. Этот процесс энергозависим, поэтому его можно отнести к активному транспорту.
В зависимости от направления транспортировки различают эндоцитоз (транспорт в клетку) и экзоцитоз (из клетки).
Эндоцитоз в свою очередь подразделяют на пино – и фагоцитоз в зависимости от величины поглощаемых частиц.
Эндоцитоз,
включая пино- и фагоцитоз, может быть
неспецифическим
(постоянным, конститутивным) и
специфическим
(рецепторным).
Эндоцитоз
(как специфический, так и неспецифический)
происходит не по всей клеточной
поверхности, а только в определенных
участках. Эти специализированные участки
называют окаймленными
ямками.