2. Центриоли: строение, удвоение, функции.

В состав клеточного центра входят центриоли, как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279). Его ширина около 0, 15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм

П ервая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 40⁰. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра.

Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы.

Функции:

1. Образование веретена деления

В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра. Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам – белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками

2. Образование микротрубочек

С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки. Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме

3. Формирование ресничек и жгутиков

Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек – органоидов движения клеток. Аксонема – осевая нить жгутика – состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль. Девять пар микротрубочек соединены между собой и с центром (также состоит из пары) белковыми нитями.

Удвоение центриолей

Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл – центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет.

В начале G₁-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а)

Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285). В это время материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности – образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек

При наступлении S-периода (или в середине его) клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.

Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами.

Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль – процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.

Экзаменационный билет №9

1. Химический состав и свойства плазматической мембраны про- и эукариот. Модели строения плазматической мембраны.

Основу поверхностного аппарата клеток (ПАК) составляет наружная клеточная мембрана, или плазмалемма. Кроме плазмалеммы в ПАК имеется надмембранный комплекс, а у эукариот - и субмембранный комплекс. Основными биохимическими компонентами плазмалеммы (от греч. плазма - образование и лемма - оболочка, корка) являются липиды и белки. Их количественное соотношение у большинства эукариот составляет 1:1, а у прокариот в плазмалемме преобладают белки. В наружной клеточной мембране обнаруживается небольшое количество углеводов и могут встречаться жироподобные соединения (у млекопитающих - холестерол, жирорастворимые витамины).

В 1925 г. Е. Гортер и Ф. Грендел (Голландия) предположили, что основу мембраны составляет двойной слой липидов - билипидный слой. В 1935 г. Дж.Даниэли и Г.Даусон предложили первую пространственную модель организации мембран, получившую название "сэндвич", или "бутербродная " модель. По их мнению, основой мембраны является билипидный слой, а обе поверхности слоя покрыты сплошными слоями белков. Дальнейшее изучение клеточных мембран, включая плазмалемму, показало, что почти во всех случаях они имеют сходное строение. В 1972 г. С.Зингер и Г.Николсон (США) сформулировали представление о жидкостно-мозаичном строении клеточных мембран. Согласно этой модели, основу мембран составляет билипидный слой, но белки в нем расположены отдельными молекулами и комплексами, т.е. мозаично.В частности, молекулы интегральных белков могут пересекать билипидный слой, полуинткгральных - частично погружаться в него, а периферических - располагаться на его поверхности (рис.).

у архебактерий основу мембраны составляет монослой сложного по строению липида, а некоторые бактерии содержат в цитоплазме мембранные пузырьки, стенки которых представлены белковым монослоем. Надмембранный комплекс поверхностного аппарата клеток характеризуется многообразием строения .У прокариот надмембранный комплекс в большинстве случаев представлен клеточной стенкой различной толщины, основу которой составляет сложный гликопротеин муреин. У целого ряда эубактерий наружная часть надмембранного комплекса состоит из еще одной мембраны с большим содержанием липополисахаридов.У эукариот универсальным компонентом надмембранного комплекса являются углеводы - компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы. Благодаря этому его исходно называли гликокаликсом. Кроме углеводов, в состав гликокаликса относят периферические белки над билипидным слоем. Более сложные варианты надмембранного комплекса встречаются у растений (клеточная стенка из целлюлозы), грибов и членистоногих (наружный покров из хитина). Субмембранный (от лат. суб - под) комплекс характерен только для эукариотических клеток. Он состоит из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл, микрофибрилл, скелетных фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорно-сократительный аппарат клетки. Субмембранный комплекс взаимодействует с белками плазмалеммы, которые, в свою очередь, связаны с надмембранным комплексом. В результате ПАК представляет собой структурно целостную систему. Это позволяет ему выполнять важные для клетки функции: изолирующую, транспортную, каталитическую, рецепторно-сигнальную и контактную.

2. Ядерный аппарат про- и эукариот. Общие черты и отличия.