Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.
Исследования показали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов.
Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-видимому, обусловлено угнетением корней. Формирование целостной корневой системы. В частности, у ячменя установлено уменьшение количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении сухой массы [8].
В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.
Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.
Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств осмотические активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи, причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических со единении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления [7].
С увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже, чем С4.
У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности.
Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности 1.
В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении 8:
1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;
2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений;
3) Стресс на сильное засоление;
4) Токсикация.
Следует отметить, что все эти и ряд других особенностей обмена веществ у растений на засоленных почвах проявляются по-разному в зависимости от общего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений. Особенно токсично хлоридное, менее – сульфатное, еще менее – смешанное засоление. Тип засоления почвы влияет на структуру органов растения (табл.3). При хлоридном засолении растения приобретают суккулентные черты: мясистость листьев, развиваются водозапасающие ткани. Вода запасается в вакуоли и цитоплазме, клетка набухает. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксерофитности. Более сильное сокращение листовой поверхности характерно для хлоридного засолении.
Таблица 3 Влияние качества засоления почвы на анатомию листа (по Строгонову, 1962)
|
Засоление |
Толщина листа |
|
|
мк |
% от контроля |
|
|
контроль |
189,2 |
100 |
|
сульфатное |
250,8 |
132,5 |
|
хлоридное |
506 |
267,4 |
При избыточном содержании в почве SO42- интенсивно растут корни. Они и обеспечивают растение водой. В условиях хлоридного засоления невысока интенсивность дыхания и фотосинтеза, замедленно выделение воды, при сульфатном засолении эти показатели выше.
В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.
Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивы ми к хлоридному засолению 1. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния.
С помощью клеточной селекции также можно получить растения устойчивые к засолению. Например, семена риса выращивали на среде с повышенным содержанием солей. Выжившие в таких условиях клоны использовали для получения солеустойчивых растений.
Предупреждение засоления орошаемых земель. Вторичное засоление почвы происходит тем интенсивнее, чем выше засоленность воды, чем больше испарение и чем продолжительнее процесс испарения. Испарение засоленной воды тем больше, чем ближе к поверхности земли залегают грунтовые воды. При глубоком залегании грунтовых вод вторичного засоления обычно не происходит. Поэтому строительные, эксплуатационные и агротехнические мероприятия по борьбе с вторичным засолением направлены на предотвращение подъема уровня грунтовых вод, а при высоком их стоянии — на понижение их уровня и уменьшение испарения грунтовой воды.
К строительным мероприятиям относятся: борьба с потерями воды на фильтрацию (лотковая и трубчатая сеть, облицовка каналов и др.); оснащение оросительной сети всеми необходимыми гидротехническими сооружениями; автоматизация и телемеханизация водного распределения; применение наиболее рациональной техники полива, исключающей питание грунтовых вод; размещение рисовых полей со сбросной сетью в самых низких местах; недопущение затопления орошаемых земель паводковыми водами, а также поверхностных и грунтовых вод с вышележащих водосборов; устройство оградительных дамб, нагорных и ловчих каналов, дрен, сбросной сети.
К эксплуатационным мероприятиям относятся: строгое выполнение плана водопользования системы при круглосуточном поливе, нормирование водоподачи во все каналы, соблюдение поливных и промывных норм, ограничение работы каналов в осеннее и зимнее время, повышение КПД оросительной системы применением комплекса мероприятий.
К агротехническим мероприятиям относятся: посев многолетних трав; содержание почвы в рыхлом состоянии (глубокая зяблевая пахота, предпосевное боронование и культивация, рыхление почвенной корки после поливов), что уменьшает испарение воды, улучшает водный, воздушный и солевой режимы почвы; внесение в почву органических удобрений (навоз, компост); гипсование солонцеватых почв; содержание почвы в затененном состоянии под растительным покровом; выращивание лесных полос, которые улучшают микроклимат, снижают испарение воды с поверхности почвы и действуют как биологический дренаж.
Результат действия предупредительных мер на орошаемых землях оценивается по снижению (или повышению) уровня грунтовых вод и в конечном итоге по повышению урожая сельскохозяйственных культур.
Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки не устойчивых растений [5].
Фактор засоления отрицательно сказывается на жизнедеятельности растений. Засоление приводит к подавлению ростовых процессов, снижению оводнённости, водоудерживающей способности и интенсивности транспирации листьев. Величина отрицательного влияния засоления находится в прямой зависимости от концентрации соли в субстрате. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. В процессе эволюции выделилась отдельная группа растений, которая адаптировалась к условиям повышенных концентраций солей в почве, называемая галофиты. У них выработались специфические механизмы адаптации, которые являются конститутивными.
Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. «Физиология растений», Высшая школа, М.2005
Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1989, – с. 428-430.
Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб. Пособие для студентов-заочников биологических факультетов пединститутов. - изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Просвещение, 1977, - с. 81-86.
Хасанова В.М., Хасанова Л.А. Рост, развитие и устойчивость растений. Уфа, 2002, с.112-113.
Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. – М.: - изд-во МСХА, - 1983., - 47 с.
Клышев Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений.//Проблемы солеустойчивости растений, - 1989., - 195 с.
Строганов Б. П. и др., Проблемы солеустойчивости растений, М.1989.
Йонева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления.//Известия ТСХА, выпуск 3, - 1985, - с. 120-125