2) препараты, активирующие фенольный метаболизм;
3) соединения, индуцирующие синтез фитоалексинов;
4) вещества, приводящие к сенсибилизации растений, т.е. подготавливающие растение к атаке патогена; S) препараты, усиливающие чувствительность клеток гриба к внешним воздействиям и воздействиям со стороны гидролаз растений. Большинство из них запускают каскад последовательно протекающих реакций стрессоустойчивости. Есть сообщения, что растения иммунизируются под воздействием наномолярных концентраций различных аналогов аминокислот: салициловой, жасмоновой, арахидоновой кислот. Для иммунизации растений активно используют препараты, содержащие различные олигосахариды, в т. ч. и производные хитина. Предполагается, что эффективность препаратов, полученных на основе отмеченных соединений, в особенности различных олигосахаринов, может не уступать фунгицидам зарубежных фирм, а в комплексе с селекционными работами, направленными на повышение чувствительности генома растения к иммунизаторам, могут обеспечить получение максимального урожая.
Согласно предположениям О.Л. Озерецковской и Н.И. Васюковой, метод индуцирования болезнеустойчивости растений с помощью элиситоров характеризуется рядом существенных преимуществ перед химическими средствами. Это - экологическая их безопасность, связанная с не фунгитоксическим, а системным и продолжительным иммуномодулирующим действием. Запуск большого количества неспецифических защитных систем делает маловероятным адаптацию патогенов к защищенным растениям. Иммунизацию растений можно проводить путем обработки растений слабопатогенными расами патогена, инактивированными его формами или продуктами метаболизма возбудителей болезней, а также эндофитными бактериями. Преимуществом последних является то, что они, наряду с продукцией пептидных антибиотиков, во внеклеточную среду выделяют сидерофоры и хелаторы, способствующие усилению усвояемости растениями макро- и микроэлементов, в т. ч. кальция, железа или, напротив, изолирующие тяжелые металлы или токсические органические вещества, в т. ч. вырабатываемые патогенами, вещества, переводящие фосфор из нерастворимого состояния в растворимое, а также усиливающие способность других азотфиксирующих бактерий фиксировать атмосферный азот; ферменты, деградирующие клеточные стенки патогенов, а также их токсины; регуляторы роста и различные сигнальные молекулы; ферменты, способствующие синтезу этилена в растениях и др.; соединения, индуцирующие защитную систему растений. К ним относятся такие препараты, как «Агат-25», «Фитоспорин», «Бациспецин».
К сожалению, и у иммунизаторов есть недостатки, связанные в большей степени со слабой их изученностью. Например, известны факты формирования СВЧ-реакции на листьях, обработанных элиситорами, или даже формирования в некоторых случаях высокой восприимчивости к патогенам. Особую проблему может создавать и недостаточная очистка элиситоров от сопутствующих им супрессоров. Соответственно, исследования биохимических основ иммунитета растений под влиянием иммуномодуляторов позволят в ближайшем будущем определить фундаментальные направления, необходимые для внедрения в производство современных экологически безопасных средств защиты растений с иммуномодулирующими свойствами.
Такие работы в современных условиях в Республике Башкортостан активно проводятся усилиями исследователей нескольких лабораторий, среди которых следует упомянуть лабораторию биохимии иммунитета растений, лабораторию прикладной микробиологии Института биологии УНЦ РАН (директор и заведующий лабораторией профессор А.И. Мелентьев), кафедру биохимии и биотехнологии биологического факультета Башкирского государственного университета (профессор Р.И. Ибрагимов), лабораторию защиты растений Башкирского НИИ сельского хозяйства РАСХН (заведующий лабораторией профессор А.М. Яма-леев).
В частности, в лаборатории ИБГ УНЦ РАН было обнаружено специфическое связывание с полисахаридами клеточной стенки патогенов некоторых изопероксидаз, зависящее от степени их ацетилирования, что позволило выдвинуть предположение о наличии специфических механизмов локального узнавания и обезвреживания патогенов с помощью окси-доредуктаз. При этом в подвергнутых нападению частях растения с участием оксидоредуктаз производится направленный окислительный взрыв в зоне роста патогена, происходит апоптоз и тем самым нарушается его кормовая база, синтезируются фотосенсибилизаторы, приводящие к генерации АФК, инактивируются ферменты и токсины патогена, укрепляются клеточные стенки растения посредством окисления фенольных соединений и формирования препятствия лигниновой и субериновой природы. Финансирование ряда работ Академией наук Республики Башкортостан позволило определить возможность сохранения поствегетативной устойчивости к патогенным грибам у картофеля после обработки препаратом Фитоспорин. При этом механизм индукции защитных систем под влиянием действующего начала этого препарата эндофитной бактерии Bacillus subtilis штамм 26D был связан с активацией патоген-индуцируемых анионных изопреоксидаз..