Статья: Индукция цветения и семенная продуктивность ди- и тетраплоидных сортов Стевии на черноземе выщелоченном Центрального Предкавказья

В наиболее благоприятных условиях формирования семенной продуктивности, которые сложились при 5-ти и 7-ми дневной экспозиции СФ, различия между сортами стевии Рамонская сластена, Ставропольская сластена и Услада были несущественными, а тетраплоидный сорт София уступил диплоидным сортам, НСР05 частных различий = 22,2 шт. При 10-ти дневной экспозиции СФ семенная продуктивность тетраплоидных сортов на существенную величину была ниже, чем у диплоидного сорта Ставропольская сластена. Таким образом, тетраплоидные сорта отличаются меньшей стабильностью репродуктивной системы по сравнению с диплоидным сортом местной селекции Ставропольская сластена.

Знание биологии цветения стевии необходимо для научного обоснования методов селекционно-семеноводческой работы с этой культурой. По мнению ряда исследователей стевия, как и большинство видов семейства Asteracea, относится к перекрестноопыляемым культурам. Хазмогамный тип цветения стевии подтверждается антиэкологическими и морфо-анатомическими характеристиками, в том числе длительным периодом открытого состояния цветка и протерандрей [5].

В условиях Центрального Предкавказья отмечается более короткая продолжительность цветения, как цветка: 3…4,2 дня, так и парциального соцветия: 5…8 дней (табл. 2), чем в Центрально - Черноземной зоне [18]: 5…10 и 10…12 дней, соответственно.

Очевидно, это объясняется влиянием более высокой температуры и низкой влажности воздуха в наших условиях в период цветения сортов стевии.

Таблица 2 - Антэкологическая характеристика ди- и тетраплоидных сортов стевии

Цветение растения завершается на 24-35 день. Различия по продолжительности цветения цветка, парциального соцветия и растения диплоидных и тетраплоидных сортов стевии были невелики и определялись, главным образом, генотипом сорта. Длительное открытое состояние цветка ди- и тетраплоидных сортов стевии демонстрирует их приспособление к аллогамии.

Цветки у стевии обоеполые, венчик колоколообразный, трубчатый, сростнолепестной. Андроцей состоит из пяти тычинок, пыльники срастаются в трубку, окружающую столбик пестика. У цветущих цветков крупные двухлопастные рыльца пестика выступают из цветка. После оплодотворения рыльце засыхает, а затем и лепестки засыхают (рис. 2).

Существует ошибочное мнение о том, что в цветках стевии имеются нектарники [19]. В результате анатомического изучения цветка нами не обнаружены нектарники.

Рисунок 2 - Цветущая ветвь стевии сорта Рамонская сластена: у отдельных цветков четко выступающие двухлопастные рыльца

Сладкие выделения, которые продуцируются многочисленными железистыми волосками, расположенными на тычиночных нитях и столбике пестика, заполняют трубчатую часть венчика. Пыльники вскрываются еще на стадии бутона, протерандрия, и в жидкости, заполняющей нижнюю полость трубки венчика, наблюдаются пыльцевые зерна с толстой шиповатой экзиной. Возможно, что сладкие выделения железистых волосков не только привлекают насекомых, переносчиков пыльцы, но и обладают протекторными свойствами обуславливающими поддержание жизнеспособности пыльцы в период цветения цветка. Небольшие размеры цветка, его длина не превышает 0,8 см, делают доступными для насекомых сладкие выделения трубке венчика. Цветущие растения стевии активно посещают насекомые: бабочки, хищные мухи, которых привлекают сладкие выделения цветка (рис. 3). При питании они могут переносить находящиеся в них пыльцевые зерна. Описанные особенности строения и цветения цветка позволяют считать стевию энтомофильным растением. Вместе с тем, остается еще много неизученных вопросов, касающихся механизма опыления стевии.

Рисунок 3 - Хищные мухи (семейство журчалки (Syrphidae) питаются сладкими выделениями цветка стевии

В связи с этим необходимо проведение специальных исследований, которые дадут ответ на важный для селекционно-семеноводческой практики вопрос о самосовместимости или самостерильности сортов стевии и механизмах осуществления кроссбридинга.

Выводы

Фотопериод является основным фактором, регулирующим морфогенетические процессы у стевии. Переход к генеративной стадии развития растений, как у диплоидных, так и у тетраплоидных сортов, детерминируется 12-ти часовым фотопериодом.

Искусственное сокращение в поле с использованием светоизолирующего бокса продолжительности светового дня до 12 часов в конце II этапа органогенеза ускоряет и синхронизирует морфогенетические процессы на V-VII этапах органогенеза и позволяет в условиях Центрального Предкавказья индуцировать цветение на 30-32 дня раньше, чем при естественном фотопериоде, что обеспечивает устойчивое формирование семенной продуктивности. Размеры семенной продуктивности определяются экспозицией СФ и генотипом сорта. Наибольшую семенную продуктивность диплоидные и тетраплоидные сорта стевии формируют при 5-ти дневном СФ. Высокой семенной продуктивностью выделяется диплоидный сорт стевии Ставропольская сластена селекции СтГАУ.

Морфо-анатомические исследования цветка позволили выявить протерандрию у сортов стевии при выращивании в условиях Центрального Предкавказья. Нектарники в цветках не образуются, сладкие выделения продуцируют железистыми волосками, расположенными на тычиночных нитях и столбике пестика, скапливаются в трубке венчика. Для сортов стевии характерна хазмогамия с энтомофильным механизмом аллогамного опыления.

Смещение при искусственном сокращении фотопериода цветения сортов стевии на более ранние сроки создает благоприятные условия для формирования биоценотических связей. Насекомые (бабочки, хищные мухи), которых привлекают сладкие выделения в трубке венчика, переносят скапливающиеся там же пыльцевые зерна, обеспечивают кроссбридинг.

Литература

Зубенко В.П. Новый природный заменитель сахара // Вестник с.-.х. науки. 1990. №1. С. 16-18.

Bertoni S.M. Eupatorium Rebaudianum // Bol. De la Escuela de Agricultura de la Asuncion del Paraguay. 1899. Vol. II. - P. 35.

Voenadi D.H. Effect of slope position on the growth of Stevia in Indonesia // Commun. Soil end Plant Anal. 1987. Vol.18. №11. P. 1317-1328.

Ляховкин А.Г. Николаев, А.П. Учитель, В.Б. Стевия - медовая трава. // СПб.: Весь, 1999. 36 с.

Шафферт Е.Э., Чеботарь А.А., Новикова В.М. Морфо-анатомическая характеристика стевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley) в связи с интродукцией на ЮБК // Цитолого- эмбриологические иссл. Высших раст.: Сборник научных трудов - Ялта, 1992. Т.113. С.25-37.

Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 1. Сорта растений - 2011. - 229 с.

Новый сорт стевии Ставропольская сластена для адаптивного земледелия Центрального Предкавказья/ А.А. Кривенко, Е.А. Кононова, А.И. Войсковой и др. // Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Северо-Кавказского федерального округа: Научно-практическая конференция. Ставропольского государственного аграрного университета. Ставрополь, 2010: С.24-27.

Патент № 87066 РФ МПК8 АО 1С 1/00, АО1С 1/02 Мобильный бокс для регулирования режима продолжительности светового дня растений /А.А.Кривенко, И.Б.Высоцкая, А.И. Войсковой и др. Заявитель и патентообладатель Ставропольский государственный аграрный университет, № заявки 2009116884/(023233); заявл. 06.05.2009г. опубл. 10.01.2010. Бюлл.№1 -

Заявка на патент Способ получения семян стевии и мобильный светоизоляционный бокс для его осуществления /А.А.Кривенко, Е.А. Кононова И.Б.Высоцкая и др.. Заявитель и патентообладатель Ставропольский государственный аграрный университет, № заявки 2010152073 (075338) от 20.12.2010г.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: Учебник. М.: Колос, 1985. 226 с.

Тахтаджян, А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука,1966.- С. 51-458.

Верзилина Н.Д. Стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) в Центральном Черноземье (агробиологические и физиолого-биохимические аспекты культуры): Автореф. дис. на соис. степени д-ра с.-х. наук // Воронеж, 2005. 43 с.

Хранение корневищ стевии при размножении зелеными черенками /В.Ф. Зубенко, М.И. Ковальчук, Е.И. Гресь и др.//Доклады ВАСХНИЛ.М.№6.1991.С.20-22.

Кривенко А.А. Интродукция и антэкологический механизм адаптации репродуктивной системы у автогамных злаков// Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991. С. 99.

Valio, Rosely, Pocha. Effect of photoperiod and growth Regulator on Growth and flowering of Stevia rebaudiana Bertoni // Japan. Jour. Crop. Sci. 1977. 12. P. 29-34.

Верзилина Н.Д., Жужжалова Т.П., Дубянский М.М. Биологические особенности роста и развития стевии в условиях умеренного климата// Итоги науч. - исслед. работ агрономического факультета: Сб. науч.тр., посвящ. 90-летию со дня рождения агрономического факультета; ВГАУ. Воронеж, 2004. С. 26-33.

Кочетов А.А. Влияние короткодневной фотопериодической индукции на процесс роста и цветения растений стевии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования (16-20 июня 1997г.): Мат. II Междунар. Симп. Т.3. Пущено, 1997, С. 35-38.

Особенности семенного размножения стевии в Центрально-Чернозёмной зоне / Н.Д. Верзилина, Т.П. Жужжалова, В.В. Знаменская, М.В. Зимин // Вестник РАСХН. 2005. № 6. С. 34-35.

Сикорская С.Б. Биолого-морфологические особенности стевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) при индукции в условиях ЦЧЗ России: Автореф. дис…канд. биол. наук: 03.00.05. Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина РАН. Курс, 2004. 20 с.