ЛЕКЦИЯ: КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ
План
1. Общая характеристика хрящевых рыб
2. Особенности организации хрящевых рыб
3. Систематический обзор хрящевых рыб
1. Общая характеристика хрящевых рыб
а) морские рыбы, лишь несколько видов пресноводные;
б) характерна плакоидная чешуя;
в) скелет хрящевой, позвонки амфицельные (двояковогнутые);
г) череп гиостиличный (реже аутостиличный);
д) хвост гетероцеркальный;
е) 5-7 пар наружных жаберных щелей;
ж) плавательного пузыря нет;
з) в кишечнике развивается спиральный клапан;
и) в сердце имеется артериальный конус;
к) характерно внутреннее оплодотворение (имеется копулятивный орган - птеригоподии - участки брюшных плавников самцов;
л) яйца крупные, в рогоподобной капсуле. Развитие без метаморфоза.
Систематика класса:
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
подкласс Пластиножаберныеподкласс Цельноголовые
(Elasmobranchii) (Holocephali)
надотряд Акуловыенадотряд Скатовые отряд Химерообразные
(Selachomorpha) (Batomorpha)(Chimaeriformes)
- 8 отрядов, 5 отрядов, 30 видов
220-250 видов 300-340 видов
отряд Катранообразные
(Squaliformes)
Колючая акула (Squalus acanthias)
2. Особенности организации хрящевых рыб
1. Внешнее строение:
Тело делится на голову, туловище и хвост. Имеются непарные плавники (спинные, хвостовой и подхвостовой) и парные плавники (грудные - передние конечности; брюшные - задние конечности). Хвостовой плавник гетероцеркальный (две лопасти, верхняя больше). Кожа образованна: эпидермисом (верхний слой) и кориумом (нижний соединительнотканный слой). В эпидермисе расположены одноклеточные железы, выделяющие слизь. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обуславливающие окраску.
В кориуме закладываются плакоидные чешуи, состоящие из ромбической пластинки и шипа, выдающегося над поверхностью эпидермиса. Внутри чешуи имеется полость с мякотью, одетая дентином, покрытым чехликом из эмали. Более крупные плакоидные чешуи располагаются на челюстях, превращаются в зубы, способные заменятся по мере изнашивания в течение всей жизни. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки.
2. Скелет и мышечная система:
Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.
а) Осевой скелет - позвоночный столб из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несет опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).
б) Череп:
1. Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный - основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.
2. Висцеральный череп образован рядом дуг:
- челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть - меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.
- подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний - подвесок (гиомандибуляре), средний - гиоид, нижний - непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.
- Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента - копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.
в) Скелет парных плавников и их поясов:
Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста - места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.
г) Скелет непарных плавников:
Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Лопасть плавника поддерживается эластотрихиями. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа - верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасть поддерживается эластотрихиями.
Мышечная система состоит из соматической и висцеральной мускулатуры.
Соматические мышцы представлены миомерами, разделенными миосептами. На отдельных участках метамерия нарушается и образуется дифференцированные глазные, наджаберные, поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральные мышцы - гладкие мышцы, окружающие пищеварительную трубку + поперечно-полосатые мышцы, управляющие движением челюстей и жаберных дуг.
3. Пищеварительная система:
Ротовая щель > ротовая полость с челюстями и языком > глотка > пищевод > желудок > кишечник > клоака.
В ротовой полости происходит механическое измельчение пищи. Слизь, выделяемая клетками ротовой полости не содержит ферментов и способствует прохождению пищевого камка.
Желудок состоит из кардиальной и пилорической частей. В кардиальной части происходит химическое обрабатывание пищи под действием соляной кислоты и пепсина, в пилорическом отделе желудка - обработка трипсином.
Кишечник разделен на 3 отдела: а) тонкий - переваривание пищи под действием ферментов поджелудочной железы и желчи; б) толстый - всасывание пищи с помощью спирального клапана, увеличивающего всасывательную поверхность кишки; в) прямая кишка - всасывание воды и формирование каловых масс.
Пищеварительные железы: печень (до 25% массы тела) - резерв питательных веществ и витаминов, гидростатический орган; поджелудочная железа.
4. Дыхание и газообмен:
Орган дыхания - жабры, состоящие из жаберных лепестков. На хрящах жаберных дуг располагаются кожистые межжаберные перегородки, на которых сидят жаберные лепестки. Жаберные лепестки с одной стороны межжаберной перегородки - полужабра, с двух сторон - полная жабра. Первая полужабра располагается на перегородке, отходящей от подъязычной дуги, 4 полных жабры на перегородках 1-4 жаберных дуг, 5 жаберная дуга жабр не несет. Т. о. у большинства хрящевых рыб 4,5 жабры с каждой стороны глотки, т. е. всего 9 полных жабр. Газообмен осуществляется в капиллярах жаберных лепестков.
Акт дыхания: при вдохе глоточная полость расширяется и в нее насасывается вода через ротовую полость и брызгальце (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычными дугами). При этом края межжаберных перегородок закрывают выход из жаберных щелей, и вода омывает жаберные лепестки. При выходе полость глотки сжимается, и вода под давлением открывает жаберные щели и выходит наружу.
5. Кровеносная система:
1 круг кровообращения, 2-х камерное сердце (состоит из 4 отделов: венозная пазуха, предсердие, желудочек и артериальный конус).
Сердце > брюшная аорта > приносящие жаберные артерии > жабры (газообмен) > выносящие жаберные артерии > спинная аорта.
Сонная артерия отходит от 1 пары выносящих жаберных артерий. Спинная аорта дает множество ответвлений к внутренним органам и плавникам (подключичные, чревная, почечные, подвздошные и так далее), уходит в гемальный канал, превращается в хвостовую артерию.
Хвостовая вена > воротные вены почек > воротная система почек > задние кардинальные вены > кювьеровы протоки > венозный синус.
От головы венозная кровь собирается по передним кардинальным и нижним яремным венам > кювьеровы протоки.
От плавников > подключичные (грудные) и боковые (брюшные) вены > венозный синус.
От пищеварительного тракта > воротная вена печени > воротная система печени > печеночная вена > венозный синус.
Появляется селезенка - кроветворный орган.
6. Выделительная система:
Органы выделения - парные мезонефрические почки. Структурная единица почки - нефрон, состоящий из гломерулы и почечного канальца. Гломерула - клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце), заключенный в боуменову капсулу.
Первичная моча (плазма крови) фильтруется из мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы > почечные канальцы. В почечных канальцах из первичной мочи реабсорбируются ценные вещества и формируется вторичная моча (мочевина).
Почечные канальцы > мочеточники (у самцов - самостоятельные протоки, у самок - вольфовы каналы) > клоака (мочеполовой сосочек у самцов, мочевой сосочек у самок).
В солевом балансе большое значение имеет ректальная железа - выводит избыток солей наружу.
7. Половая система:
>: семенники > семявыносящие канальцы > передняя часть почки (придаток семенника) > семяпровод (вольфов канал) > мочеполовой сосочек.
Сперматозоиды формируются в передней части почек и по семяпроводам поступают в семенные пузырьки и семенные мешочки (остатки мюллеровых каналов). Имеются копулятивные органы - выросты базалий брюшных плавников (птеригоподии). Т. о. у хрящевых рыб внутреннее оплодотворение.
+: яичники > яйцеводы (мюллеровы каналы) > матки (расширенная часть яйцеводов) > самостоятельное половое отверстие.
Связи между яичниками и яйцеводами нет. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, подхватываются воронками яйцеводов и проходя через скорлуповые железы яйцеводов одеваются белковой и рогоподобной оболочками. Яйца крупные.
По способу появления потомства на свет различают:
1) яйцекладущие особи - откладывают оплодотворенные яйца на подводные предметы;
2) яйцеживородящие - оплодотворенные яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов, там развиваются; детеныши рождаются зрелые, самостоятельные;
3) живородящие - желточный мешок зародыша прирастает к стенке матки, возникает «плацента»: путем диффузии кислород и питательные вещества проникают из кровотока матери в организм зародыша.
8. Нервная система и органы чувств:
У хрящевых рыб возрастают относительные размеры головного мозга, и усложняется их дифференциация.
Головной мозг:
а) Передний мозг - увеличивается в размерах. Продольная борозда делит его на 2 полушария. Увеличивается доля серого вещества, которое сплошным слоем выстилает полости желудочков. Велики обонятельные доли. Функция переднего мозга: переработка информации, получаемой от органов обоняния.
б) Промежуточный мозг - представлен зрительными буграми; от дна отходит хиазма зрительных нервов. Функция: первичный зрительный центр (также перерабатывает информацию от других органов чувств). На дорзальной стороне лежит эпифиз, на вентральной - гипофиз, следовательно, промежуточный мозг участвует в гормональной регуляции метаболизма.
в) Средний мозг - разделен на 2 зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Связан с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
г) Мозжечок велик, покрывает сверху часть среднего и продолговатого мозга. Развивается сложная система извилин. Функция: поддерживает мышечный тонус, равновесие и координацию движений. Здесь заканчиваются чувствительные окончания рецепторов боковой линии.
д) Продолговатый мозг - удлинен, имеет четкую ромбовидную ямку. Функция: центр регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы (скелетно-мышечная, кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы).
От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, 12 пара развита слабо.
Спинной мозг:
Возрастает количество нервных клеток (серого вещества). Отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, спинные - слабо выражены. Усложняются восходящие и нисходящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка, следовательно, усиливается координация спинного мозга головным.