В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.
У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.
Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.
Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.
Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.
Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических
физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения,
снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных
сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры
(табл. 1).
Таблица 1. Адаптационные
физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры
окружающей среды
Система
Изменения
Потоотделение
Более быстрое начало потоотделения (при работе), т. е. снижение
температурного порога потоотделения. Повышение скорости потоотделения
Кровь и кровообращение
Более равномерное распределение пота по поверхности тела.
Снижение содержания солей в поте. Снижение ЧСС. Усиление кожного кровотока.
Увеличение систолического объема. Увеличение объема циркулирующей крови.
Снижение степени рабочей гемоконцентраций. Более быстрое перераспределение
крови (в систему кожных сосудов). Приближение кровотока к поверхности тела и
более эффективное его распределение по поверхности тела. Уменьшение падения
чревного и почечного кровотоков (во время работы)
Терморегуляция
Снижение температуры ядра и оболочки тела в покое и при мышечной
работе. Рост устойчивости организма к повышенной температуре тела
Дахание
Уменьшение отдышки
Морфо-анатомические механизмы. Так, известная
всем белка обладает хорошей морфофункциональной
приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К
приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:
- острые
загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по
дереву;
- сильные
и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать
белке большие прыжки;
- длинный
и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в
холодное время года;
- острые,
самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;
- линька
шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче
летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.
Эти приспособительные особенности
позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить
пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство,
оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким
образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.
Поведенческие механизмы. Кроме примеров
поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения
в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы,
постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно
привести и другой яркий пример.
В естественных и экспериментальных условиях
водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с
использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная,
так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности,
содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается
феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например,
ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации
рыб по отношению к температурному фактору среды часто
аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.
Онтогенетические механизмы. Системы
онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и
успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции
условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в
эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить
барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного
воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их
формированию.
Различают следующие подвиды данного
вида адаптации:
- генотипическая
адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа)
повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);
- фенотипическая
адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции,
определяемой стабильным генотипом.
У двукрылых, для которых благодаря
наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой
линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы
видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически,
близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет
политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и
для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы
близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших
от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские
цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на
Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это
указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с
одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим
механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо
интегрированного генома.
Заключение
Несмотря на
многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их
воздействия на организм.
Экологический
фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида,
называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет
ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы
будут благоприятными.
Лимитирующие
факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих
факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды
обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие. Особое значение
подобное приобретает в агрономии, сельском хозяйстве.
Учение о
лимитирующих факторах облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях
организмов и среды их обитания. При этом следует понимать, что не все факторы
среды имеют одинаковое экологическое значение. Так, молекулярный кислород,
являясь фактором физиологической необходимости для всех животных, с
экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местах
обитания.
Адаптация - это динамический процесс, благодаря
которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий,
поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и
продолжения рода. Именно механизм адаптации, выработанный в результате
длительной эволюции, обеспечивает возможность существования организма в
постоянно меняющихся условиях среды. Благодаря процессу адаптации достигается
сохранение гомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром.
В зависимости от того, какого рода воздействия
испытывает организм, у него будут возникать адаптации разного вида.
Список
использованной литературы
1. Алексеев, В.С. Экология.
Курс лекций / В.С.. Алексеев. - М.: РИОР, 2010. - 160 с.
2. Артамонова, В.С.
Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования (к
системной теории микроэволюции) / В.С. Артамонова, А.А. Махров // Материалы
научно-практической конференции «Современные проблемы биологической эволюции».
- М.: ГДМ, 2012. - С. 381-402.
. Голованов, В.К.
Поведенческие механизмы ориентации рыб в градиентных условиях факторов среды /
В.К. Голованов // Тезисы научной конференции «Ориентации и навигации животных».
- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 15.
. Денисов, В.В. Экология:
учебное пособие / В.В. Денисов. - Ростов-на-Дону: МарТ, 2012. - 640 с.
. Детская энциклопедия. Т. 6.
Сельское хозяйство: электронный ресурс. - Режим доступа:
http://www.childrenpedia.org/6/contents1.html.
. Драгавцев, В.А. Проблема
взаимодействия лимитирующих факторов среды при формировании свойств продуктивности
растений: кто прав - Юстус Либих или Рональд Фишер? / В.А. Драгавцев, В.П.
Нартов // Агрофизика. - 2012. - № 2. - С. 11-15.
. Коробкин, В.И. Экология /
В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2011. - 576 с.
. Мандрыко, Е.С. Термодинамика
биологических систем: учебное пособие / Е.С. Мандрыко. - СПб.: СПбГУ, 2012. -
40 с.
. Меерсон, Ф.З. Адаптация,
стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. - М.: Наука, 2011. - 279 с.
. Николайкин, Н.И. Экология:
учебник для ВУЗов / Н.И. Николайкин. - М.: Дрофа, 2014. - 622 с.
. Светлакова, Н. Большая
медицинская энциклопедия / Н. Светлакова. - М.: АСТ, 2010. - 904 с.
12. Тепловая
адаптация. Физиология: электронный ресурс. - Режим доступа: <http://physiology.com.ua/?p=156>.
. Фокина,
Н.Н. Биохимические адаптации морских двухстворчатых моллюсков к аноксии (обзор)
/ Н.Н. Фокина, З.А. Нефедова, Н.Н. Немова // Труды Карельского научного центра
РАН. - 2011. - № 3. - С. 121-130.
. Хубиев,
А.Б. Лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяций редких видов птиц
Карачаево-Черкессии / А.Б. Хубиев, А.А. Караваев // Современные проблемы науки
и образования. - 2012. - № 2. - С. 24-27.
. Чернова,
Н.М. Общая экология / Н.М. Чернова, А.М. Былова. - М.: Дрофа, 2011. - 416 с.
. Чудов,
С.В. Устойчивость видов и популяционная
генетика хромосомного видообразования: монография
/ С.В. Чудов. - М:
МГУЛ, 2012. - 97 с.