Точка зрения К. Мазера о полигенах не является общепризнанной, например, Э.Х. Гинзбург и другие ученые предполагают не полигенное, а олигогенное описание наследования количественных признаков. Согласно их гипотезе небольшое (до 4-5) число генов детерминирует количественный признак в соответствии с менделизмом. Эта модель не может быть заменена другим феноменологическим описанием изменчивости и наследования признака. Точка зрения об олигогенах также не является общепризнанной.
Можно предполагать, что между олигогенами и полигенами существуют всевозможные переходы, поэтому для изучения закономерностей наследования количественного признака в некоторых случаях необходимо применять ряд генетических методов анализа, включая моно- или полигибридный анализ.
Таким образом, мы рассмотрели особенности наследования качественных и количественных признаков в селекции животных.
1.4 Наследование пола и признаков, сцепленных с ним
Пол наследуется как любой другой признак. При моногибридном скрещивании у женских особей пол определяется наличием двух хромосом - XX, у мужских особей ? ХУ. Половые хромосомы наряду с генами, которые определяют пол, содержат и гены, отвечающие за развитие других признаков организма.
Когда говорят о сцепленных с полом признаках имеют в виду те признаки, которые контролируются генами, локализованными главным образом в Х-хромосоме, поэтому если данный ген расположен в X-хромосоме и не имеет своего аллеля в У-хромосоме, то в таком случае наблюдается сцепленное с полом наследование. Рассмотрим на примере наследование окраски шерсти у кошек. Гены, обуславливающие черную (А) и рыжую окраску (В) шерсти, сцеплены с полом и наследуются кодоминантно, т. е. при попадании в один организм гены А и В вызывают развитие черепаховой (АВ) окраски шерсти. При скрещивании черной кошки с котом рыжей окраски шерсти в первом поколении все кошки имеют черепаховую окраску, а коты - черную.
Р + Х?Х? х > Х?У
ЧЕРНАЯ РЫЖИЙ
F1 Х?Х? Х ?У
черепаховая черный
При скрещивании животных из первого поколения во втором поколении наблюдаем следующие особенности наследования окраски шерсти:
Р + Х?Х? х > Х?У
ЧЕРЕПАХОВАЯ ЧЕРНЫЙ
F2 Х?Х? Х?У Х?Х? Х?У
черная черный черепаховая рыжий
Сцепленное с полом наследование имеет свои особенности:
1. Потомки первого поколения не бывают однообразными.
2. Наблюдаются особенности наследования крест-на-крест, при котором признаки отца наследуют только дочери, а сыновья наследуют только признак матери. Сцепление с полом наследование используют в практике животноводства с целью регулирования пола и его ранней диагностики.
2.Гены
2.1 Взаимодействие генов
В большинстве случаев гены взаимодействуют друг с другом. При этом различают несколько типов взаимодействия ? комплементарность, эпистаз, плейотропию, модификацию.
Если признак детерминируют два доминантных неаллельных гена, каждый из которых не имеет самостоятельного проявления, то такие гены называются комплементарными, например, для проявления окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались как специальные белки, так и ферменты, превращающие их в пигмент. Если одно из этих белковых веществ отсутствует, то пигмент не образуется. Установлено, что комплементировать могут не только разные гены, но и разные аллели одного гена. Комплементация обуславливает не только окраски у млекопитающих, но и многие биохимические реакции в организме. Более подробно этот тип взаимодействия генов мы рассматривали в курсе «Генетика с биометрией».
Эпистазом называется взаимодействие неаллельных генов, при котором фенотипическое проявление одного гена одновременно подавляет другой ген, затрагивающий этот же признак. Примером эпистаза может служить скрещивание красного комолого скота с рогатым белым. В первом поколении получаются лишь комолые чалые животные. Во втором поколении вследствие отсутствия доминирования гена красной масти над геном белой масти происходит расщепление по фенотипам в следующем соотношении: 3 комолых красных : 6 комолых чалых : 3 комолых белых : 2 рогатых чалых : 1 рогатый красный : 1 рогатый белый вместо типичного для дигибридного расщепления 9:3:3:1.
Если ген может оказывать свое влияние на несколько признаков, то говорят о плейотропном действии этого гена. Плейотропия является основной причиной возникновения генетических корреляций. Учет плейотропного действия генов при оценке племенных качеств животных очень важен. В случае, когда ген одновременно влияет на полезный и вредный признаки, перед селекционером, желающим улучшить полезный признак, встают сложные задачи.
Взаимодействие генов может проявиться при их модифицирующем действии. Под термином гены-модификаторы имеют в виду эффект неаллельных генов, которые усиливают или ослабляют действие главного гена - олигогена, или сильнодействующего гена, оказывающего на признак четкий индивидуальный эффект, вследствие чего наблюдается закономерное наследование качественного признака. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект главного гена, а другие, наоборот, ослабляют его действие, и их называют подавителями или супрессорами.
Примером действия генов-модификаторов в селекции молочного скота может служить вариация интенсивности окраски волосяного покрова внутри пород.
2.2 Сцепление генов и кроссинговер
Сцепление генов - это такая связь между генами, которая исключает возможность их независимого наследования и свободной комбинации и этим самым уменьшает многообразие потомков. В то же время исследования показали, что, когда имеет место сцепление генов и проведено анализирующее скрещивание у гетерозигот, почти всегда отмечается рекомбинация генов. Это объясняется тем, что во время мейоза гомологичные хромосомы обмениваются участками, т. е. происходит кроссинговер. При нем сцепление генов не сохраняется и образуется новая комбинация генов, следовательно, кроссинговер ведет к повышению генотипической и фенотипической изменчивости. Для определения частоты кроссинговера используют классический метод ? возвратное скрещивание гибрида на рецессивные родительские формы, позволяющие находить эту частоту по доле кроссоверных комбинаций генов в потомстве, которые первоначально были сцеплены. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме, поэтому по частоте кроссинговера между двумя генами можно определить относительное расстояние между этими генами в хромосоме. Этот метод позволяет составить генетические карты хромосом с указанием порядка расположения генов. Более подробно с этим методом мы знакомились в курсе дисциплины «Генетика с биометрией».
наследование ген селекция кроссинговер
2.3 Мутации
Наследственная изменчивость, обусловленная расщеплением и рекомбинацией генов, является основой для отбора животных, но она может проявляться при расщеплении и рекомбинации генов лишь в том случае, если гены находятся в разных аллельных сочетаниях.
Происхождением же наследственной изменчивости являются мутации, которые касаются не только изменений в гене, но и хромосом.
Мутации - это внезапно возникшие ненаправленные изменения генетического аппарата, включающие как переход генов из одного аллельного состояния в другое, так и изменение числа и структуры хромосом.
Большинство мутаций приносят вред организму, но часть из них по своему действию может быть полезной. Различают следующие типы мутаций:
1. Генные (точечные).
2. Хромосомные мутации:
2.1. Структурные мутации хромосом.
2.2. Числовые мутации хромосом (полиплоидия, аненуплоидия).
3. Геномные.
Генные мутации приводят к изменениям молекулы ДНК, в результате чего изменяются морфологические, физиологические и биохимические признаки.
К структурным мутациям хромосом относятся:
* Делеции ? (нехватки) вследствие разрыва или неравного кроссинговера.
* Дупликации ? удвоение участка хромосомы, происходят при разрыве и обмене участками хромосомы и нарушении кроссинговера.
* Инверсии ? изменение порядка расположения хромосомного сегмента, сопровождающееся его поворотом на 180° градусов.
* Транслокации ? перемещение участка хромосомы в другое положение в той же или другой хромосоме.
К числовым мутациям хромосом относятся:
1. Полиплоидия ? увеличение числа гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидные формы могут быть триплоидами (3n), тетраплоидами (4n), пентаплоидами (5n) и т. д.;
2. Анеуплоидия (гетероплоидия) ? изменение числа хромосом, некратное гаплоидному числу, например, при моносомии теряется одна хромосома из набора (2n-1), при нуллисомии отсутствует одна пара гомологичных хромосом (2n-2), а добавление к набору одной и более хромосом ведет к возникновению трисоми (2n+1), которая является частным случаем полисомии.
Хромосомные аномалии возникают при мейозе в гаметах, после оплодотворения и на первых этапах дробления зигот.
Генные и хромосомные мутации вызывают врожденные уродства, наследственные болезни, которые снижают жизнеспособность, продуктивность, плодовитость или приводят к гибели животных. Поэтому селекция направлена против вредных мутаций, улучшает племенную ценность животных.
Заключение
Селекция ? наука, разрабатывающая теорию и практические методы создания и совершенствования пород. Она базируются на оценке отбора и системах спаривания животных. Знание теоретических основ разных разделов генетики позволяет прогнозировать продуктивность выводимых пород, наследование качественных признаков, изучать генетическую структуру и генетические процессы в популяциях.
Поэтому в основу системы генетического совершенствования пород сельскохозяйственных животных, наряду с селекцией по фенотипу, должны быть положены углубленная оценка генотипа, целенаправленный поиск удачных сочетаний пар и пород при скрещивании. В связи с этим при составлении селекционных программ необходимо учитывать такие важнейшие особенности пород, стад и линий животных, как изменчивость, повторяемость и наследуемость признаков, селекционный дифференциал, интенсивность отбора, уровень реализованного эффекта селекции, и многие другие.
Любой многоклеточный организм характеризуется множеством признаков, которые отличаются друг от друга не только своим внешним проявлением, но и генетической обусловленностью.
Признаки делятся на простые (первой категории), строго дифференцированные действием одного или нескольких генов, и сложные (второй категории), обусловленные влиянием большого числа генов.
Признаки первой категории носят название качественные, или моногенные, а второй категории ? количественные, или полигенные.
Среди полигенных признаков выделяют пороговые признаки, которые проявляются лишь при достижении минимального порога действия генов. Они характеризуются дискретной изменчивостью, но не характеризуются простым менделевским наследованием. К пороговым признакам, например, относится устойчивость к болезням. Рассмотрим особенности наследования признаков первой категории (качественных).
Литература
Завертяев, Б.П. Геетические методы оценки племенных качеств молочного скота / Б.П. Завертяев. -Л.: Агропромиздат, 1986. - 256 с
Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности /Н.З. Басовский, Б.П. Завертяев. - М.: Россельхозиздат, 1975. - 143 с.
Курбатов, А.И. Практикум по генетике. Ч.2 /А.И. Курбатов; Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 1987. - 208 с.
Кот, М.М. Племенные качества быков черно-пестрой и голштинской пород при чистопородном разведении и скрещивании / М.М. Кот, В.Т. Хороших // Известия Тимиряз. с.-х. академии. - 1989. - №6. - С. 104-112.
Емельянов, А.В Генетические аспекты наследуемости болезней крупного рогатого скота / А.В. Емельянов // Ветеринария. - 1990. - №3. - С. 54-56