Взрослые особи неявнополицентрических биоморф имеют несколько слабо различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления. К этому типу биоморф относятся короткокорневищные и кистекорневые травы, ряд древесных растений.
ценотический популяция астрагал растение
3. Основные морфологические, биологические и экологические особенности
Астрагала австрийского
.1 Систематическое положение
Отдел Покрытосеменные Magnoliophyta Angiospermae
Класс Двудольные Magnoliopsida
Семейство Бобовые Fabaceae
Род Астрагал Astragaius
Вид Австрийский albicaulis
3.2 Морфологическое описание
Семейство бобовых
Бобовые узнаются в природе по сложным листьям и характерному плоду, называемому бобом. По числу видов это семейство - «бронзовый призер», оно уступает только семейству орхидных и сложноцветных (астровых). Неудивительно, что бобовые распространены очень широко, только злаки превосходят их в этом отношении. Очень важна роль бобовых в создании различных растительных сообществ.
Способность бобовых растений фиксировать в симбиозе с клубеньковыми бактериями азот дает им возможность поселятся на тяжелых и неплодородных субстратах. Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями возвращают в почву не менее 100 - 140 кг на га азота. Некоторые бобовые обладают очень мощной корневой системой, позволяющей им добывать воду с больших глубин. Благодаря этому растения могут жить в чрезвычайно засушливых условиях.
Листья бобовых сложные, с прилистниками, нередко рано опадающими. Сравнительно редко встречаются листья вторичноупрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики). При основании черешка и черешочков часто имеются особые утолщения - подушечки, с помощью которых под влиянием изменения тургора приводятся в движение листья и листочки (все мимозовые, цезальпиниевые и около половины мотыльковых). Листья и листочки таких растений способны совершать разнообразные настические движения или в простейших случаях складываться на ночь.
Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления бывает очень тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т.е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиниевых. В тропиках и изредка в умеренной зоне в опылении участвуют птицы и летучие мыши.
Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполы, но однополые цветки у ряда представителей все же известны.
Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для мимозовых, в цветках которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней. В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентом будет обильная пыльца.
Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика , однако известны несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке - гинофоре.
Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до15-20, но представители некоторых родов имеют всего 1 семязачаток.
В подавляющем большинстве число лепестков 5, и лишь у некоторых представителей из разных подсемейств их меньше. Верхний лепесток (самый крупный) называют флагом (или парусом) 2 боковых - крыльями (или веслами), а два нижних, сросшихся - лодочкой, в ней заключены тычинки.
Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательное движение в такт движений тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредствам ушек и горбиков, имеющихся у каждого из 4 лепестков. Под влиянием движений насекомого флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей в следствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящегося действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.
Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят часто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Рекорд величины боба, это одновременно и самый крупный плод в мире, принадлежит плодам Энтады лозящей, достигающим в длину иногда 1,5 м.
Семена бобовых без эндосперма или со скудным эндоспермом. Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет.
У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытаптывания, колебания температуры и т. д. Этот тип прорастания свойственен всем викам, некоторым фасолевым и другим родам.
Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия, они известны у представителей нескольких десятков родов, позволяют иногда плодам планировать на десятки метров.
Бобовые распространены очень широко - от Арктики до антарктических островов. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореального климатов бобовые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика.
Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей.
Семена бобовых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточное количество крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в семенах много жирного масла (соя, арахис).
Астрагал австрийский
Астрагал, род растений семейства бобовых. Однолетние и многолетние травы,
полукустарники, реже кустарнички и кустарники высотой до 2 м. Листья непарно
или парноперистые с черешком, оканчивающимся вместо листочка колючкой. Цветки
пурпурные, розовые, желтоватые или белые в пазушных кистевидных или гловчатых
соцветиях; часто чашечка после отцветания сильно вздувается. Плод - боб. Около
2200 видов преимущественно в умеренных и субтропических областях северного
полушария. В России не менее 200 видов (11 в Красной книге РСФСР). Некоторые
астрагалы - кормовые и лекарственные растения.
3.3 Биологическая продуктивность
Определение продуктивности вида (потенциальная продуктивность)
- общее количество цветков;
- общее количество бутонов;
- общее количество плодов на 15 побегах, следовательно потенциальная плодовитость равна 21 плод на побег.
Определение семенной продуктивности
При разработке охранных мероприятий особую значимость приобретает вопрос оценки репродуктивной способности вида в конкретной экологической обстановке.
Важное значение для характеристики популяции имеет семенная продуктивность. Различают потенциальную и реальную семенную продуктивность.
Потенциальная семенная продуктивность определяется числом цветков на одно растение и показывает максимально возможное количество плодов и семян, которые могут образовываться у нормально развивающихся цветков.
Один из важнейших показателей репродуктивной способности цветковых растений - реальная семенная продуктивность, под которой понимается число семян в расчете на цветок, соцветие, ценопопуляцию.
Реальная семенная продуктивность - количество реально образующихся семян в плоде на растении.
Для Астрагала австрийского были установлены следующие показатели;
реальная плодовитость растения - 112 плодов на 1 растении, потенциальная - 224
плода на 1 растении, реальное среднее количество семян - 2 в 1 бобе.
4. Изучение популяции Астрагала австрийского
Ценопопуляционное изучение Астрагала австрийского проводилось в 2007г. Площадка №1 (1м х 1м) расположена в Сенгилеевском районе в 1 км юго-западнее с. Тушна. При ее изучении были получены следующие данные:
Характеристика:
Площадь: 1 кв. м.
Дата описания: 27.06.07.
Почва: суглинистая; чернозем
Рельеф: верх пологого склона юго-западной экспозиции
Антропогенное воздействие: весенний пожар
Проективное покрытие: 75%
Тип сообщества: Ковыльно-разнотравная степь.
Площадка №1А. Флористический список
Название вида
Обилие
Фенофаза
Ковыль волосатик Stipa capillata
Об 2
Вег 1
Мятлик узколистный Poa angustifolia
Изр
Пл 2
Астрагал австрийский Astragalus albicaulis
Об 1
Цв 2
Козелец прямой Scorzonera stricta
Р
Пл 1
Астрагал яйцеплодный Astragalus testiculatus
Р
Вег 2
Коровяк метельчатый Verbascum luchnitis
Изр
Вег 1
Лапчатка песчаная Potentila arenaria
Р
Вег 1
Подорожник средний Plantago media
Р
Цв 2
Люцерна серповидная Medicago falcata
Изр
Бут
Тысячелистник благородный Achillea nobilis Вег 1
Репешок волосистый Agrimonia pilosa
Р
Вег 1
Чистец прямой Strachys recta
Р
Вег 1
Резак обыкновенный Falcaria vulgaris
Р
Вег 1
Адонис весенний Adonis vernalis
Р
Вег 2
Осока ранняя Carex praecox
Р
Вег 2
Флористический состав сообществ, вмещающих первую ценопопуляцию,
насчитывает 15 видов. Встречаются виды различных семейств и родов, то есть
флористический состав ценопопуляций довольно разнообразен.
Площадка №2 (1м х 1м) была расположена в 1км северо-западнее с. Арское
Ульяновского района. При ее изучении были получены следующие данные:
Площадка №1
Характеристика:
Площадь: 1 кв. м.
Дата описания: 20.08.07.
Почва: чернозем
Рельеф: ровный
Антропогенное воздействие: умеренный выпас, вытаптывание
Проективное покрытие: 95%
Тип сообщества: луговая ковыльно-разнотравная степь.
Площадка №1. Флористический список.
Название
Обилие
Фенофаза
Кострец береговой
Об 2
Вег 2
Люцерна серповидная
Изр 2
Ив 2
Астрагал австрийский
Изр
Цв 2Пл 1
Бедренец камнеломка
Ред
Цв 2
Василек скобиозный
Ред
Цв 2
Скобиоза желтая
Ред
Бут
Таволга обыкновенная
Изр
Вег 2
Клевер горный
Ред
Пл 2
Цикорий
Ед
Пл 2
Зубчатка средняя
Ред
Цв 2
Шалфей степной
Ред
Вег 2
Земляника зеленая
Ред
Вег 2
Лапчатка распростертая
Ред
Вег 2 Изр
Вег 2
Хвощь полевой
Ред
Вег 2
Генеративные особи - 10
Вегетативные особи - 9
Ювенильные особи - 5
Плотность популяции - 24 особей на 1 кв. м.
Площадка №2
Характеристика:
Площадь: 1 кв. м.
Дата описания: 20.08.07.
Почва: чернозем
Рельеф: ровный
Антропогенное воздействие: умеренный выпас, вытаптывание
Проективное покрытие: 80%
Тип сообщества: луговая ковыльно-разнотравная степь.
Площадка №2. Флористический список.
Название
Обилие
Фенофаза
Кострец береговой
Об 1
Вег 2
Подмаренник русский
Изр
Вег 2
Астрагал австрийский
Изр Цв 2
Пл 1
Желтушник серый
Ред
Пл 2
Клевер луговой
Изр
Пл 2
Тысячелистник обыкновенный
Ред
Цв 2
Типчак
Ред
Вег 2
Люцерна серповидная
Изр
Цв 2
Мятлик узколистный
Изр
Вег 2
Бедренец камнеломка
Ред
Пл 2
Синеголовник плосколистный
Ред
Вег 2
Мордовник обыкновенный
Ред
Пл 2
Одуванчик лекарственный
Ред
Вег 2
Цикорий
Ред
Цв 2
Тимьян Маршалла
Ред
Вег 2
Полынь австрийская
Ред
Вег 1 Ред
Пл 2
Астрагал яйцеплодный
Ред
Вег 2
Подмаренник русский
Ред
Вег 2
Генеративные особи - 8
Вегетативные особи - 0
Ювенильные особи - 0
Плотность популяции - 8 особей на 1 кв. м.
Площадка №3
Характеристика:
Площадь: 1 кв. м.
Дата описания: 20.08.07.
Почва: чернозем
Рельеф: ровный
Антропогенное воздействие: умеренный выпас, вытаптывание
Проективное покрытие: 85%
Тип сообщества: луговая ковыльно-разнотравная степь.
Площадка №3. Флористический список.
Название
Обилие
Фенофаза
Кострец береговой
Об 1
Вег 2
Тысячелистник обыкновенный
Изр
Пл 1
Мордовник обыкновенный
Изр
Цв 2
Астрагал австрийский
Изр Цв 2
Пл 1
Подорожник средний
Ред
Пл 1
Бедренец камнеломка
Изр
Цв 2
Скобиоза желтая
Ред
Пл 1
Люцерна серповидная
Изр
Цв 2
Пырей ползучий
Ред
Вег 2
Типчак
Изр
Вег
Девясил британский
Ред
Цв 2
Шалфей остепненный
Ред
Пл 1
Клевер луговой
Ред
Пл 1
Синеголовник плосколистный
Ред
Пл 2
Полынь австрийская
Изр
Вег 2 Изр
Вег 1
Генеративные особи - 4
Вегетативные особи - 13
Ювенильные особи - 4
Плотность популяции - 21 особь на 1 кв. м.
Из приведённых выше таблиц видно, что обилие Астрагала австрийского в
различных ценопопуляциях неодинаково. На площадках 1, 2 и 3 он встречается
изредка.
Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков
популяций. В ценопопуляциях многолетних растений отчетливо проявляется
возрастная неравноценность особей. Особи растений, находящиеся в одном
абсолютном возрасте или одном возрастном состоянии, составляют возрастную
группу. Т.А. Работнов (Работнов, 1983, цит. по Ю.А. Злобину, 1989), полагает,
что расчленение особей по возрастным группам содействует устойчивости видов в
фитоценозах, так как каждой такой группе свойственна своя экологическая ниша,
свои специфические связи со средой обитания. Действительно, ценопопуляции
многолетних травянистых растений нормального по возрастному составу типа
отличаются большой устойчивостью. Если они одновозрастны или неполночленны,
устойчивость их падает.
Биологическая оценка каждого из возрастных состояний имеет высокую
информативную ценность. Она строится с опорой на жизненные формы растений.
Переходы особей растений из одного возрастного состояния в другое определяются
не только генетически обусловленной программой. Здесь очень важен размер
особей. Именно он наряду с жизненным состоянием определяет их судьбу. Сочетание
двух параметров - возрастного состояния особей и их виталитетного состояния -
позволяет наиболее полно раскрывать сущность популяционных процессов.
Важной характеристикой разновозрастных популяций является возрастной
спектр, который является результатом внутрипопуляционной классификации особей
по возрастному состоянию. Однако, он не дает единственно исчерпывающей
характеристики популяции: во-первых, сфера его разумного применения ограничена
поликарпическими многолетними растениями, во-вторых, возрастная структура
популяций является весьма неустойчивой характеристикой популяций, в-третьих,
возрастные спектры популяций отражают в большей степени уже прошедший этап
адаптированности состава популяции к среде обитания и в меньшей степени
ценопопуляционную обстановку в момент исследования, в-четвертых, перестройка возрастного
спектра популяций является следствием процессов, изменяющих жизнеспособность
особей и виталитетный состав популяций.
Определить абсолютный возраст очень трудно. Есть специальные методики,
отражающие особенности изучения многолетних растений (Стешенко, 1973). Мы же
определяли возраст особей визуально (по числу старых и молодых побегов), по
состоянию генеративной и вегетативной сферы растений, числу и характеру
развития листьев на побегах. Нами отмечались следующие возрастные состояния:
·
ювенильные
растения;
·
виргинильные
растения;
·
генеративные
растения;
·
субсенильные
растения;
·
старческие
(сенильные) растения.
Отмечалось также соотношение между различными возрастными группами, и, в
зависимости от этого, делался вывод о стратегии и состоянии популяции.
Счетная единица ценопопуляции астрагала австрийского моноцентрическая
особь, так как он имеет многолетний каудекс, от которого каждый год отрастают
побеги, следовательно, счетной единицей всех возрастных состояний является
отдельная особь или в сенильном состоянии старческая партикула.
Всего было заложено 4 площадки (1 м х 1 м), одна - в Тушне, три - в
Арском, на основании изучения которых делались выводы о динамике семенной
продуктивности, плотности, возрастных состояниях Астрагала австрийского.
Все данные о возрастных состояниях особей Астрагала австрийского и их
динамика отражены в диаграмме.
Площадка №1 А
Площадка №1
Площадка №2
Площадка №3
Итак, каковы же перспективы у популяций Астрагала австрийского? Ф.
Боденхеймер (1938, цит. по Ю.А. Злобину, 1989) выделял три основных типа
возрастного состояния популяций:
1. Растущие, в которых преобладают молодые особи;
2. Стационарные, с естественным соотношением особей разных возрастных
групп;
3. Сокращающиеся, со сдвигом господства в них на зрелые и
старческие.
Тип 1 и 3 представляют собой, популяции неустойчивого состояния, тип 2
отвечает их нормальному состоянию.
По всей видимости, популяции в Тушне и в Арском, в которых закладывались
площадки №1А , №1, №2 и №3 относятся к стационарным, так в них практически
отсутствуют старческие особи.
Выводы
1. Согласно исследованиям плотность ценопопуляций астрагала австрийского
в Тушне составляет в среднем 20 особей на 1 кв. м., а в Арском - в среднем 18
особей на 1 кв. м.
2. Флористическое и геоботаническое изучение степных сообществ, вмещающих
ценопопуляции астрагала австрийского показало, что их биоразнообразие не слишком
велико и в них в среднем отмечается по 15 видов.
. Изучение возрастной структуры популяций показывает, что ценопопуляции и
в Тушне, и в Арском стационарные.
4. Астрагал австрийский, по проведенным исследованиям, ведет себя в
степях близ села Тушна и близ села Арское как вид-ценофил, так как встречается
в достаточно сомкнутых сообществах (85% проективное покрытие), содержащих
достаточно большое количество видов.
5. Так как Астрагал австрийский относится к растениям-медоносам и
кормовым растениям, то необходимо ограничить влияние антропогенного фактора на
ценопоуляции растение, уменьшить вытаптывание, так как уплотнение почвы
отрицательно влияет на произрастание Астрагала австрийского.
Литература
1. Васильев и др., Ботаника: морфология и анатомия растений.
- М.: Просвещение, 1988. - 480 с.
2. 3аугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы
функционирования популяций редких растений // Бюл. МОИП. - Отд. биол. -1992. -
Т.97, вып. 3. - С. 80-85.
. 3лобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических
популяций растений. - Казань, 1989. - 146 с.
. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных
растений. - М., 1981. - 50 с.
. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь
понятий и терминов современной фитоценологии. - М.,1989. - 223 с.
. Полевая геоботаника. Л.: АН СССР, 1964. - т. 2, 3.
. Особо охраняемые природные территории Ульяновской
области / Под. ред. В.В. Благовещенского. - Ульяновск, 1997. - 182 с.
. Природные условия Ульяновской области. Под. ред.
А.П. Дедкова. Изд-во Казанского ун-та, 1978. - 327 с.
. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в
целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отдел биол. -
1995. - Т. 80. № 2, - С. 5-17.
. Работнов Т.А. Экспериментальное изучение
продуктивности и состава травянистых ценозов (II Экспериментальная геоботаника). - Казань, 1965.-324 с.
. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах
// Бюллетень МОИП. Отд. биол. -1993. - Т. 98, вып. 5.- С. 119-122.
. Уиттекер Р. Сообщество и экосистемы. - М., 1980. -
282 с.
. Физико-географическое районирование Среднего
Поволжья / Под ред. А.В. Ступишина. - Казань: Издательство Казанского
университета, 1964. -196 с.
. Ценопопуляции растений. - М., 1988. - 183 с.
. Ярошенко П.Д. Геоботаника. - М: Просвещение, 1969.
- 200 с.
.2 Определение возрастной структуры ценопопуляции