демии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ле нина.
Одновременно с практическими разработками эффективных мер борьбы со многими вирусными болезнями проводились глубокие теоретические ис следования. Крупный вклад в развитие проблем общей вирусологии внесли член-корреспондент ВАСХНИЛ Иосиф Григорьевич Атабеков, доктора биологических наук Алексей Евстафьевич Проденко, Марк Иосифович Гольдин, Андрей Демья нович Бобырь, Татьяна Дмитриевна Вердеревская, кандидат биологических наук Иван Гаврилович Скрипаль и многие другие специалисты.
В настоящее время перед советскими вирусо логами стоят ответственные задачи, связанные прежде всего с дальнейшим подъемом урожайно сти сельскохозяйственных культур, с выявлением новых эффективных методов защиты растений, с познанием глубоких взаимоотношений в системе вирус — клетка.
Нет сомнений в том, что вирусологи нашей страны внесут свой вклад в дело дальнейшего подъема сельскохозяйственного производства, в ре шение больших и ответственных задач, поставлен ных XXVI съездом КПСС.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ВИРУСОВ И ВИРУСОПОДОБНЫХ ПАТОГЕНОВ
Вирусы
Слово «вирус» в переводе с латинского означает «яд». Определение фильтрующийся вирус появилось по сле открытия русским ученым Д. И. Ивановским возбу дителя мозаичной болезни табака, способного прохо дить через бактериальные фильтры. Развитие электрон но-микроскопической техники послужило толчком к обо значению понятий элементарных инфекционных единиц вирусов: вирусная частица^ термин, нередко исполь зуемый и в настоящее время, вироспора — предложен для определения внеклеточной формы вирусов и вирион — термин, получивший широкое употребление в по следние годы.
Современный уровень знаний позволяет называть вирусами возбудителей инфекционных болезней чело века, животных и растений, характеризующихся следую щими особенностями.
1. Размножаться только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не
растут; имеют |
своеобразный механизм размножения. |
||
2. Клеточного строения не имеют: состоят из РНК — |
|||
рибонуклеиновой |
кислоты |
(одноили двухцепочечной) |
|
или ДНК — дезоксирибонуклеиновой |
кислоты, окружен |
||
ной обычно (но |
не всегда) |
белковой |
оболочкой. |
3.Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет ферментной си стемы хозяина.
4.Нуклеиновая кислота ответственна за ннфеқционность, а белок осуществляет в основном защитную функ
цию РНК (ДНК).
В зависимости от поражаемых объектов различают зоопатогенные вирусы (возбудители вирусных заболе ваний человека и животных), фитопатогенные вирусы
(вирусы растений), бактериофаги (вирусы бактерий) и цианофаги (вирусы сине-зеленых водорослей).
Морфология и структура вирусов. Широкое развитие электронной микроскопии (в том числе и способов не гативного контрастирования), физико-химических мето дов и методов рентгеноструктурного анализа послужи ло основой расширения и углубления наших представ лений о структуре вирусов.
Большинство фитопатогенных вирусов можно отне сти к четырем морфологическим группам: палочковид ные, нитевидные, сферические, бацилловидные (табл. 1).
Основная масса вирусов состоит только из нуклеи новой кислоты и белковой оболочки (капсида), что по служило основанием для отнесения вирусов к нуклеопротеидам (или нуклеокапсидам). Однако в последние
10... 15 лет описано несколько «сложных» крупных ви русов, имеющих, помимо названных выше элементов, внешнюю оболочку— мембрану, которая образуется вокруг капсида па конечных стадиях формирования вирусной частицы. К числу таких вирусов относятся воз будитель бронзовости томата, а также группа рабдовирусов с бацилловидной формой вирионов, в частно сти возбудители мозаики озимой пшеницы (русской), желтой и курчавой карликовости картофеля, штриховатой мозаики пшеницы, некроза жилок салата латука и др. Электронно-микроскопически показано, что мем
брана может состоять даже из |
трех слоев |
(например, |
у вируса желтой карликовости |
картофеля) |
толщиной |
3,5 нм, расположенных на расстоянии 5 нм друг от друга. Отдельные слои образованы, вероятно, из белко вых субъединиц диаметром около 3,5 нм, соединенных своей боковой поверхностью.
Форма вирионов определяется строением белковой оболочки. Зарубежными исследователями установлено, что вирусные частицы как палочковидных, так и сфери ческих вирусов имеют правильную периодическую струк туру. Предполагают, что капсид вирусных частиц состоит из многочисленных белковых субъединиц (одно го или нескольких типов), объединенных в виде спира ли, составляющей цилиндр, либо в виде многогран ника с кубической симметрией (т. е. тетраэдра, окта эдра, икосаэдра).
Согласно современным научным представлениям, существует два типа строения белковых оболочек ви-
Вид вируса |
Ф орма пириона |
Табачной |
мозаики |
|
|
|
Зеленой |
крапчатой |
мозаи |
||
ки огурца |
|
|
|
|
Раннего |
побурения |
гороха |
||
Мозаики |
пшеницы |
|
(поч |
|
венной) |
|
|
|
|
Штриховатой |
мозаики |
яч |
||
меня |
|
|
|
|
Полосатой |
мозаики |
пше |
||
ницы |
|
|
|
|
Х-вирус |
картофеля |
|
|
|
М-вирус |
картофеля |
|
|
|
Y-вирус |
картофеля |
|
|
|
Ж елтухи |
свеклы |
|
|
|
Желтой |
мозаики фасоли |
|||
Бурой |
кольцевой |
пятни |
||
стости |
яблони |
|
|
|
Тристезы |
цитрусовых |
|
||
Обыкновенной |
мозаики |
|||
огурца |
|
|
|
|
Некроза |
табака |
|
|
|
Мозаики |
резухи |
|
|
|
Кустистой |
карликовости |
|||
томата |
|
|
|
|
Желтой карликовости яч меня
Мозаики костра Мозаики озимой пшеницы
(русской)
Штриховатой мозаики пше ницы
Некроза жилок салата ла тука
Желтой карликовости кар тофеля
Палочковидная
>
>
>
>
Нитевидная
>
>
У>
>
Сферическая
»
»
>
>
Бацилловидная
»
»
* I им (н ан о м етр ) равен 10 -5 м .
Разм ер внриона, мм*
3 0 0 x15-17
300X 16
210X20
160x20
130x20
700x15
515x13
650 X 12— 13
750x13
1250X10
750x15
9 2 0 x 1 5 - 2 0
2500
35
25
30
30
25
25
260X 60
270x65
227X 66
380X 75
русов: спиральный (у вирусов с палочковидной и ни тевидной формой) и икосаэдрический (у сферических вирусов).
-И з в и р у с о в , и м е ю щ и х с п и р а л ь н у ю с и м м е т р и ю , наиболее хорошо изучен вирус табачной мо заики (ВТМ), который является моделью для изучения вирусов со спиральной структурой белковой оболочки.
Рис. 1. Модель частицы ВТМ (A. Klug, D. L. C as par, 1960).
С помощью рентгеноструктурного и химического анали зов показано, что белковые субъединицы уложены по спирали вокруг оси частицы, внутри частицы остается канал, диаметром 4 нм. Шаг спирали равен 2,3 нм, в обороте спирали содержится 16,34 субъединицы. Пери од идентичности субъединиц составляет три оборота спирали, т. е. вдоль по длине частицы через каждые 6,9 нм располагается аналогичная белковая субъеди ница. Экспериментально различными методами высчи
таны |
молекулярная |
масса |
белковой |
субъединицы |
(17 400*) и число субъединиц |
в частице |
(2130). Вири- |
||
он ВТМ. имеет молекулярную массу 39-10е и содержит |
||||
одноцепочечную РНҚ |
с молекулярной массой 2,06-10®. |
|||
* |
Здесь и далее молекулярная масса белка и нуклеиновых |
|||
кислот |
приведена в углеродных единицах (у. е.). Углеродная |
|||
единица |
равна '/и массы |
изотопа |
углерода 12С, |
что составляет |
1.66- Ю -24 г.