-
Общая характеристика класса Gnetopsida. Специфика размножения.
ГНЕ́ТОВЫЕ (Gnetopsida), класс голосеменных растений. Представители Г. имеют некоторое сходство с вымершими беннеттитовыми, а также с цветковыми растениями. Отличительные особенности Г.: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихотомически ветвящиеся собрания стробилов (органов размножения), похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов, особые мешковидные покровы вокруг семязачатков и др. В процессе оплодотворения у Г. происходит слияние второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки («прообраз» двойного оплодотоворения); зародыши Г. с двумя семядолями, листья у них супротивные, смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс включает 3 порядка, каждый из которых содержит по одному семейству – эфедровые (Ephedraceae) с единственным родом эфедра, вельвичиевые (Welwitschiaceae) с единственным родом вельвичия и гнетовые (Gnetaceae) с единственным родом гнетум (Gnetum). Вопрос об общем происхождении этих трёх родов носит дискуссионный характер. Род гнетум представлен двудомными кустарниками и деревьями (до 15–20 м высотой), реже лианами. Листья широкие, цельнокрайные, нередко кожистые, достигающие 25–30 см длины; их типичное сетчатое жилкование сходно с жилкованием у двудольных цветковых и нетипично для голосеменных. Стробилы собраны в мутовки. Семена крупные, сливовидные, до 6–7 см длиной, яркоокрашенные. Включает ок. 30 видов, распространённых во влажных тропич. лесах (ок. 10 видов в Центр. Америке, 2 – в Зап. Африке, остальные – в Азии). Центр совр. разнообразия рода – Малайский архипелаг. В Юго-Вост. Азии некоторые виды гнетумов – источники прочного волокна, из которого производят верёвки и рыболовные снасти, бумагу. Из семян гнетума ула (G. ula) получают пищевое масло; молодые листья, стробилы и семена (в поджаренном виде) гнетума гнемон (G. gnemon) съедобны
-
Характерные признаки отдела Magnoliophyta. Основные направления эволюции жизненных форм, систем проводящих тканей и типов стелы.
Характерный признак Magnoliophyta — наличие цветка как специализированного органа, приспособленного к половой функции и семенному размножению. Цветки, крайне разнообразные по форме, имеют околоцветник, тычинки (андроцей) и пестик (гинецей). Последний образован завязью, содержащей семяпочки (впоследствии семена), столбиком и рыльцем. После процесса оплодотворения, происходящего в семяпочках, из завязи развивается плод. Морфологические признаки цветков и плодов разнообразны, именно они лежат в основе систематики покрытосеменных растений. Эти признаки, характеризующие отдельные систематические группы, и, в частности, семейства, с одной стороны, определяются родственными отношениями и связаны с различными направлениями морфологической эволюции, с другой стороны, -механизмом опыления цветков, осуществляемого насекомыми, ветром, водой, птицами, летучими мышами и т. д., а также со способами распространения семян и плодов.
Основные направления эволюции жизненных форм, систем проводящих тканей и типов стелы
Учёные считают, что возникновение тканей связано в истории Земли с выходом растений на сушу. Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) — в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей — древесина и луб. По древесине (по трахеидам и сосудам вода с растворёнными минеральными веществам поднимается от корней к листьям — это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зелёных листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения — это нисходящий ток.
Проводящие ткани растений — это ксилема (древесина) и флоэма(луб). По ксилеме (из корня в стебель) идёт восходящий ток воды с растворёнными в ней минеральными солями. По флоэме — более слабый и медленный ток воды и органических веществ.
Значение древесины
Ксилема, по которой идёт сильный и быстрый восходящий ток, образована мёртвыми, разными по величине клетками. Цитоплазмы в них нет, стенки одревеснели и снабжены многочисленными порами. Представляют собой цепочки из прилегающих друг к другу длинных мёртвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются растворы из клетки в клетку по направлению к листьям. Так устроены трахеиды. У цветковых растений появляются и более совершенные проводящие ткани — сосуды. В сосудах поперечные стенки клеток в большей или меньшей степени разрушаются. Таким образом, сосуды — это полые трубки, образованные множеством мёртвых трубчатых клеток (члеников). По таким сосудам растворы передвигаются ещё быстрее. Помимо цветковых, другие высшие растения имеют только трахеиды.
Значение луба
В силу того, что нисходящий ток более слабый, клетки флоэмы могут оставаться живыми. Они образуют ситовидные трубки — их поперечные стенки густо пронизаны отверстиями. Ядер в таких клетках нет, но они сохраняют живую цитоплазму. Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка — 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые ситовидные трубки.
1) Протостелы.
Протостела — это тип стелы, встречающийся у наиболее примитивных сосудистых растений. Для протостелы характерно отсутствие сердцевины и листовых лакун (прорывов). Как правило, в центре располагается ксилема, которая состоит только из трахеид, и отсутствует камбий.
Примитивная протостела, или гаплостела, представляет собой гладкий цилиндрический тяж ксилемы, окруженной кольцом флоэмы. Гаплостелой обладали осевые органы, еще не расчлененные на стебли и корни, девонских псилофитов (Psilophyta). Многие ископаемые папоротники и некоторые из современных (например, Gleichenia) обладают такой стелой. Размеры растений, обладающих примитивной протостелой, малы: диаметр ее не превышает 0,3-3 мм.
Плектостела («губчатая» стела) — следующий этап развития, в котором лучи ксилемы рассекаются флоэмой и паренхимой. Она характерна также для плаунов.
2) Сифоностелы.
Другим средством увеличения поверхности соприкосновения проводящих тканей с живой паренхимой является "витализация" ("оживление") стелы. Из растений больших размеров выживали те, стелы которых изменялась в направлении витализации — часть клеток в ксилеме оставались живыми, паренхимными. Так возникла сифоностела — стела, в середине которой находится тяж сердцевины. Сифоностелы бывают эктофлойные, в которых флоэма расположена только кнаружи от ксилемы, и амфифлойные, где и снаружи, и внутри от ксилемы располагаются тяжи флоэмы. Амфифлойную сифоностелу называют также соленостелой, она нередко встречается у папоротников.
Эволюция стелы в этом направлении произошла у представителей большой группы высших растений: папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных. При этом в том месте, где от проводящей системы стебля отходит проводящая система ветви или листа, образуется листовой прорыв, или брешь.
Выделяют особые подтипы сифоностел — диктиостела (у многих папоротниковидных), эустела (у голосеменных и двудольных) и атактостела (у однодольных). В некоторых источниках эу- и атактостелы считаются независимыми типами стел, не имеющими отношения к сифоностеле, однако они, как и сифоностела, имеют внутри сердцевину.
В диктиостеле кольцо проводящих тканей, окружающее сердцевину, разорвано листовыми лакунами. На сильно облиственных стеблях, т. е. при тесном расположении листовых прорывов, такая стела представляет собой трехмерную сетку, отсюда название: diktyon — по-гречески сеть. Каждая отдельная группа проводящих элементов называется
меристелой.
Эустела (эу — настоящий) двудольных остоит из пучков, расположенных кольцом, и отделенных друг от друга паренхимными сердцевинными лучами. У травянистых растений лучи более широкие, у древесных — более узкие, иногда даже из 1 ряда клеток. В таком случае говорят о характерном для древесных растений непучковом строении стебля, когда проводящие ткани расположены практически сплошным кольцом (кольцевое, или концентрическое строение проводящих тканей).
Атактостела (ataktos — неупорядоченный) характерна для однодольных. Она лишена камбия и вторичного утолщения и представляет собой совокупность многочисленных проводящих пучков, почти хаотично разбросанных в толще паренхимы.
-
Происхождение покрытосеменных, гипотезы и предположения. Гипотезы происхождения цветка у цветковых растений, их критический анализ.
Первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом, приблизительно 140 миллионов лет назад. Предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах раннего мелового периода (135—100 миллионов лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия).
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.
Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, — демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений — Голосеменные.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Фолиарная теория
Теория, исходящая из гипотезы Гёте в соответствии с которой цветок есть укороченный побег, а его элементы, кроме цветоложа, имеют лист
Псевдантовая теория[
Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменные растения. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Стробилярная, или эвантовая теория
Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиктовые, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлинённой осью, большим и неопределённым числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Теломная теория
Время: с 30-х годов XX столетия.
Основатель: В. Цицерман
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из ; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
-
Особенности и краткий обзор системы А.Л. Тахтаджяна. Эволюционные ряды признаков по Тахтаджяну.