Материал: 1.3. Лекция. Обмен углеводов (часть 3)
Реакции, катализируемые бифункциональным ферментом (БИФ) в печени (А) и его регуляция (Б). ПКА – протеинеиназа-А.
Регуляция реакций II субстратного цикла фруктозо-2,6-дифосфатом.
Регуляция пируваткиназы в печени
В период пищеварения инсулин* активирует фосфопротеинфосфатазу, которая дефосфорилирует пируват-киназу, активируя еѐ. Кроме того, инсулин в печени индуцирует синтез пируваткиназы и репрессируя синтез ФЕП-карбоксикиназы. Следовательно, при пищеварении ускоряется гликолиз.
Эта же реакция замедляется в постабсорбтивном состоянии под влиянием глюкагона, который опосредованно через цАМФ-зависимую протеинкиназу-А инактивирует пируват-киназу.
При длительном голодании глюкагон* ускоряет ГНГ. Это достигается не только путѐм фосфорилирования пируват-киназы и снижением скорости гликолиза, но и путѐм индукции синтеза ферментов ГНГ: ФЕПкарбоксикиназы, фруктозо-1,6-дифосфата- зы и глюкозо-6-фосфатазы. Такое же действие при длительном голодании оказывает кортизол.
* См. раздел «Гормональная регуляуия» на II курсе.
РЕГУЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЯ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ В АБСОРБТИВНОМ И ПОСТАБСОРБТИВНОМ ПЕРИОДАХ
Для предотвращения чрезмерного повышения концентрации глюкозы в крови при пищеварении основное значение имеет потребление глюкозы печенью и мышцами, в меньшей мере – жировой тканью. 60% всей глюкозы, поступающей из кишечника в воротную вену, поглощается печенью. Около ⅔ этого количества откладывается в виде гликогена*, остальная часть превращается в ТАГ и/или окисляется, обеспечивая синтез АТФ. Ускорение этих процессов инициируется повышением инсулин-глюкагонового индекса.
Другая часть глюкозы, поступающей из кишечника, попадает в общий кровоток. Примерно ⅔ этого количества поглощается мышцами и жировой тканью. Это обусловлено увеличением проницаемости мембран мышечных и жировых клеток для глюкозы под влиянием высокой концентрации инсулина. Глюкоза в мышцах откладывается в виде гликогена*, а в жировых клетках превращается в ТАГ. Остальная часть глюкозы общего кровотока поглощается другими клетками (инсулинонезависимыми).
При нормальном ритме питания и сбалансированном рационе концентрация глюкозы в крови и снабжение глюкозой всех органов поддерживается главным образом за счѐт синтеза и распада гликогена. Лишь к концу ночного сна, т.е. к концу самого большого перерыва между приѐмами пищи, может несколько увеличиться роль ГНГ, значение которого будет возрастать, если завтрак не состоится и голодание продолжится.
* В чѐм биологический смысл синтеза гликогена, как он регулируется, какие продукты образуются при его распаде в печени и мышцах?
РЕГУЛЯЦИЯ СОДЕРЖАНИЯ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ В ПЕРИОД ПОКОЯ И ВО ВРЕМЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ
Как в период покоя, так и во время продолжительной физической работы сначала источником глюкозы для мышц служит гликоген, запасѐнный в самих мышцах, а затем глюкоза крови. Известно, что 100 г гликогена расходуется на бег примерно в течение 15 мин, а запасы гликогена в мышцах после приѐма углеводной пищи могут составлять 200-300 г .
Координация скоростей гликолиза, ГНГ, синтеза и распада гликогена обеспечивает:
•предотвращение чрезмерного повышения концентрации глюкозы в крови после приѐма пищи;
•запасание гликогена и его использование в промежутках между приѐмами пищи;
•снабжение глюкозой мышц, потребность которых в энергии быстро возрастает при мышечной работе;
•снабжение глюкозой клеток, которые при голодании в качестве источника энергии используют преимущественно глюкозу (нервные клетки, эритроциты, мозговое вещество почек, семенники).