Материал: 1.3. Лекция. Обмен углеводов (часть 3)

Содержание

1.Глюконеогенез.

2.Механизмы регуляции концентрации глюкозы в крови.

3.Обмен фруктозы и галактозы.

Некоторые ткани, например мозг, нуждаются в постоянном поступлении глюкозы. Кроме мозга, в глюкозе нуждаются ткани и клетки, в которых аэробный путь распада невозможен или ограничен, например эритроциты (нет митохондрий), клетки сетчатки, мозгового слоя надпочечников и др.

Когда поступление углеводов в составе пищи недостаточно, содержание глюкозы в крови некоторое время поддерживается в пределах нормы за счѐт расщепления гликогена в печени. Однако запасы гликогена в печени невелики. Они значительно уменьшаются к 6-10 ч голодания и практически полностью исчерпываются после суточного голодания. В этом случае в печени начинается синтез глюкозы de novo - глюконеогенез (ГНГ). ГНГ – синтез глюкозы в организме из веществ неуглеводной природы. Его основной функцией является поддержание уровня глюкозы в крови при длительном голодании и интенсивных физических нагрузках.

Процесс протекает в основном в печени и менее интенсивно в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. Эти ткани могут обеспечивать синтез 80-100 г глюкозы в сутки. На долю мозга при голодании приходится большая часть потребности организма в глюкозе. Это объясняется тем, что клетки мозга не способны, в отличие от других тканей, обеспечивать потребности в энергии за счѐт окисления жирных кислот, хотя, ограниченно могут использовать кетоновые тела*.

(*См. «Обмен липидов»).

Включение субстратов в глюконеогенез Первичные субстраты ГНГ – лактат, некоторые (почему не любые – см. ниже)

аминокислоты и глицерол. Включение этих субстратов в ГНГ зависит от физиологического состояния организма.

•Лактат – продукт анаэробного гликолиза (см. предыдущую тему). Он образуется при любых состояниях организма в эритроцитах и работающих скелетных мышцах. Таким образом, лактат используется в ГНГ постоянно.

•Глицерол высвобождается при гидролизе жиров в жировой ткани (липолизе* - см. следующий раздел «Обмен липидов») в период голодания или при длительной физической нагрузке.

•Аминокислоты* образуются в результате распада мышечных белков и включаются в ГНГ при длительном голодании или продолжительной мышечной работе (*см. раздел «Азотистый обмен на II курсе).

РЕАКЦИИ ГНГ

Большинство реакций ГНГ – обратимые реакции гликолиза, и катализируются теми же ферментами.

Однако 3 реакции гликолиза термодинамически необратимы. При ГНГ их надо обойти, проведя эндэргонические реакции (заплатив энергией макроэргов), с использованием других, нежели в гликолизе, ферментов.

Необходимо отметить, что гликолиз протекает в цитозоле, а часть реакций ГНГ происходит в митохондриях.

Рассмотрим более подробно эти обходные реакции ГНГ в случае биосинтеза глюкозы из ПВК.