Автореферат: Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Глава 3. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья

История изучения ксерофитов

В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофильность - одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты - древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф.Engier (1882, 1910, I9I7); В.Л. Комаров (1908, 1947), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928-29, 1940,1950); М.М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958); Е.Г. Вульф, (1944); Е.М. Лавренко (1961, 1962), С.Н.Ковалевский (1953) С.А. Шостаковский (1937) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло «бурное видообразование» и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования - ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921,I926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Среднедней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). А.А. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного растительного покрова (К.А.Тимирязев 1937, А.М.Шахов 1952, Н.В.Григорьев 1955, М.Г.Попов 1958, С.Р.Тимофеев-Ресовский 1969, А.Л.Тахтаджян 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (А.А.Гроссгейм, 1950; Е.Н.Антипов, 1971, 1974), (Е.Варминг, 1902; С.Н.Заленский, 1902, 1904, 1922; Е.Н.Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А.Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофилизация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, - выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов неопределенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А.1995-2008) отсутствовали современные сведения о инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд ксерофилизация - эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

Характеристика и классификация ксерофитов

Исследователи при выделении групп растительности - будь то группы типов, типы или имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил шестую и седьмую эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды и гигроксерофиты). Стипаксерофиты - группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию - могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся виды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima , Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И.Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые и бугристо-песчаные; Д.Л.Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е.Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию «сообщества ксерофитов». Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил А.В. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований - выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов А.В. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы А.В. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксерофильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:

Анализ выше приведенных работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить:

-засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость - онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм - адаптивная реакция растений на аридные условия;

-ксерофилизация - многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;

-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, сочетанием этих аридных факторов, различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;

-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.

Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья

Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях мы учитывали весь комплекс экологических факторов: вода, почвы, температурный режим, климат, рельеф, используя различные методы исследования

Глава 4. Комплексный анализ флоры ксерофитов Предкавказья

Нами составлен конспект ксерофитов Предкавказья и проведен всесторонний анализ, которому подвергнута флора ксерофитов Предкавказья, включающий в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.

Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. Сведения о систематическом составе флоры ксерофитов и слагаемых её геоэлементов являются абсолютными показателями территориальной оригинальности. Выяснение генетических связей флоры, особенно систематически и географически изолированных таксонов, даёт возможность корректировки существующей модели флорогенеза и интенсивности видообразовательных процессов в Предкавказье, поскольку региональный эндемизм связан в основном с ксерофитами (А.Л.Иванов, 2001). Комплексный анализ флоры ксерофитов позволяет определить особенности ее генофонда и степень важности его сохранения, что особенно актуально для флоры и слагающих ее элементов, находящихся в экстремальных условиях действия экологических факторов

Систематический анализ

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в таблице 1.

Таблица 1 - Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.

Диаграмма 1. Спектр крупнейших и крупных семейств ксерофитов флоры Предкавказья.

Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Спектр этих семейств приведён в (таблице 2).

Таблица 2 - Спектр семейств ксерофитов встречающихся в незначительном количестве.

Диаграмма 2. Спектр семейств ксерофитов, встречающихся в незначительном количестве

Семейств, представленных двумя видами, 8 (3,2 %). К ним относятся семейства: Cupressaceae, Ephedraceae, Ranunculaceae, Zygophylaceae, Rutaceae, Anacardiaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae. Семейств, представленных одним видом, 11 (2,3 %): Aspleniaceae, Asphodelaceae, Polygonaceae, Papaveraceae, Capparaceae, Saxifragaceae, Peganaceae, Nitrariaceae, Malvaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae.

Диаграмма 3. Соотношение различных семейств ксерофитов Предкавказья.

Экологический анализ

Виды природной флоры распределены на территории Предкавказья неравномерно в связи с физико-географическими особенностями территории. Они объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т. е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития растительного покрова. Понятия флоры и растительности неразрывно связаны друг с другом (А.Л.Иванов,2001). Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируются в самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами (таблица 3).