Автореферат: Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Таблица 3 - Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.

На исследуемой нами территории выделено шесть флороценотипов: луговой, степной, полупустынный, пустынный, сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Луговой флороценотип подразделяется на две флороценосвиты, представленные равнинными (6-1,2 %) и субальпийскими (2-0,4%) флороценоэлементами. Из них ценотипно верным является субальпийский вид Eryngium giganteum. Пустынный флороценотип делится на четыре флороценосвиты, которые представлены кальцепетрофильными, псаммофильными, галофильными и аргиллофильными флороценоэлементами. Кальцепетрофильных флороценоэлементов в исследуемой флоре 101 (20,8%), из них ценотипно верных - 59 (12,2%). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Silene helmannii, Iberis taurica, Alyssum rostratum, Hedysarum biebersteinii, Linum alexeenkoanum, Cephalaria coriaceae, Anthemis sosnovskyana и др.

Диаграмма 4. Экологический спектр флоры ксерофитов Предкавказья.

Псаммофильных флороценоэлементов 110 (22,6%), из них ценотипно верных 68 (14%). Это такие виды, как Stipa caspia, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Kochia laniflora, Gypsophila scorzonerifolia, Thalictrum foetidum, Medicago cancellata, Rhus coriaria и др. Галофильных флороценоэлементов 76 (15,6%), из них ценотипно верных 65 (13,4%): Elytrigia elongate, Chenopodium polyspermum, Ferula tatarica, Salicornia europaea, Gypsophila trichotoma, Lepidium pinnatifidum, Nitraria schoberi, Frankenia hirsuta и другие. Аргиллофильных элементов 23 (4,7%), из них ценотипно верных 7 (1,4%). Среди них такие виды, как Festuca beckeri, Capparis herbacea, Datisca cannabina, Vincetoxicum funebre, Tussilago farfara, Jurinea cyanoides, др. Из всего вышесказанного следует, что в изучаемой флоре насчитывается 374 (76,9%) ценотипно верных вида, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 24,5%, т.е. значительная часть флоры ксерофитов Предкавказья экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Следует особо отметить положение в общем спектре сорного флороценотипа, виды которого составляют 7,2% и занимают третье место после пустынного и степного флороценотипов. Не оказывая особого влияния на естественный флорогенез, сорные флороценоэлементы (особенно адвентивные) играют существенную роль в антропогенном изменении флоры. Это, с одной стороны, обогащает флору, а с другой - приводит к уменьшению и исчезновению различий между отдельными естественными флорами.

Географический анализ

Виды растений, составляющие определённую (региональную) флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади. Важной составной частью анализа флоры является изучение современного распространения видов и выработка определённой классификационной схемы, позволяющей выявить закономерности распределения видов, их географические связи (А.Л.Иванов, 2001). Основой географического анализа является составление спектра географических типов исследуемой флоры (таблица 4). В исследуемом нами регионе выделяются следующие спектры геоэлементов.

Таблица 4 - Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.

Диаграмма 5. Спектр геоэлементов флоры ксерофитов Предкавказья.

1. Плюрирегиональный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Общее число видов в ксерофитной флоре Предкавказья - 4 (0,8%). Это Gnaphalium luteo-album, Chenopodium glaucum, Plantago lanceolata, Plantago salsa.

2. Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов в ксерофитной флоре Предкавказья 4 (0,8%). Это Koeleria crista, Salicornia europaea, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum.

3. Палеарктический. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из подцарств. Во флоре Предкавказья таких видов 36 (7,4%): Stipa capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Carex praecox, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Kochia laniflora, Suaeda prostrata, Thalictrum foetidum, Alyssum desertorum, Medicago falcata и др.

5. Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространённые в евроазиатской части Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). В ксерофитной флоре Предкавказья их насчитывается 14 (2,9%). Это Koeleria sabuletorum, Carex supine, Chenopodium polyspermum, Eremogene saxatilis, Gypsophila altissima, Berteroa incana, Saxifraga flagellaris, Potentilla argentea, Oxytropis pilosa, Leonurus quinquelobatus, Veronica incana, Plantago maxima, Achillea millefolium, Carlina biebersteinii.

6. Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксинской и европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области Е.М.Лавренко (1950) или Среднеевропейской области А.И.Толмачёва (1974). Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 7 (1,4%). Это Coronilla coronata, , Inula ensifolia, Inula germanica, Carlina vulgaris, Crepis foetida, Hieracium pilosella.

7. Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 14 (2,9%). Это Festuca ovina, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Draba styralis, Sedum acre, Sedum reflexum, Potentilla pilosa, Potentilla leucotricha, Potentilla crassa, Anthyllis macrocephala, Linum czerniaevii, Thymus pallasianus, Verbascum densiflorus.

8. Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер распространения. Из 54 видов ксерофитной флоры, 10 видов ограничены распространением на Большом Кавказе (Эукавказские), и 23 вида распространены в Предкавказье (Предкавказские). Кавказские виды 21 (4,3%) это: Juniperus bolonga, Bromopsis biebersteinii, Carex schkuhrii, Crambe gibberosa, Hylotelephium caucasicum, Pyrus salicifolia, Anthyllis lachnophora и др. Эукавказские виды 10 (2,1%) преимущественно обитатели открытых пространств: Koeleria luersennii, Elytrigia gracillima, Dianthus bicolor, Sempervivum caucasicum, Genista compacta, Medicago gunibica, Astragalus captiosus и др. Предкавказские виды 23 (4,7%): Bromopsis gordjaginii, Gypsophila globulosa, Gypsophila acutifolia, Isatis sabulosa, Genista angustifolia, Crambe grandiflora, Marrubium leonuroides, Anthemis sosnovskyana и др.

9. Эвксинский. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксинской провинцией Циркумбореальной области (А.Л.Тахтаджян, 1978). Разграничение эвксинских и кавказских геоэлементов связано с большими трудностями, поскольку многие кавказские виды в своём распространении (или происхождении) связаны с Эвксинской провинцией, эвксинские же виды зачастую широко распространены в Кавказской провинции. Из ксерофильной флоры Предкавказья это виды 7 (1,4%): Sedum spurium, Oxytropis pallasii, Vincetoxicum albovianum, Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Nepeta kubanica, Verbascum pinnatifidium, Cirsium euxinum.

10. Понтическо-Южносибирский. Этот элемент включает в себя виды, распространённые в Понтической провинции А.Л.Тахтаджяна (1970), или южных частях Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинциях А.Л. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной области Е.М.Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной зоны Евро-Сибирской области, многие составляют основное ядро степной флоры и являются эдификаторами, доминантами и характерными видами. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 54 (11,1%) вида: Stipa dasyphylla, Ephedra distachia, Juniperus sabina, Cleistogenes bulgarica, Melica transsilvanica, Festuca beckeri, Hernaria polygama, Eremogene longifolia, Gypsophila trichptoma, Dianthus borbasii и др.

11. Понтический. Объединяет виды, приуроченные к степным и лесостепным районам Восточноевропейской провинции, их восточные границы ареалов ограничены Поволжьем, реже доходят до Урала. Небольшая часть видов ограничена в своём распространении Крымом и Предкавказьем. В ксерофитной флоре Предкавказья 69 (14,2%) видов: Stipa ucrainica, Dianthus polymorphus, Isatis taurica, Crambe pinnatifida, Agropyron fragile, Camphorosma annua, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Syrenia montana, Pyrus astrachanica и др.

12. Общедревнесредиземноморский. Объединяет виды, широко распространённые в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземноморского подцарства (А.Л.Тахтаджян, 1978). Таких видов насчитывается в ксерофитной флоре Предкавказья 29 (6%): Glycirrhiza glabra, Vulpia myuros, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia hyssopifolia, Ceterach officinarium, Elytrigia intermedia, Ceratocarpus arenarius, Koehia prostrata, Salsola soda, Datisca cannabina и др.

13. Западнодревнесредиземноморский. К нему относятся виды, ареалы которых охватывают всю Средиземноморскую область или её большую часть, и заходят на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum murale, Ajuga orientalis, Xeranthemum cylindraceum, Xeranthemum inapentum, Inula oculus-christi, Frankenia pulverulenta, Frankenia hirsuta, Scorzonera calcitrapifolia, Stipa pontica, Convolvulus cantabrica, Crepis pulchra.

14. Средиземноморский. Объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области, часто относятся к флористическому её ядру и встречаются в определяющих её ценозах. Количество видов этого элемента вксерофитной флоре Предкавказья 5 (1%): Sedum hispanicum, Fumana procumbens, Elytrigia elongata, Crambe maritima, Sideretis comosa.

15. Крымско-Новороссийский. Объединяет виды, распространённые в Крымско-Новороссийской провинции, иррадиирующие на территорию Предкавказья. Таких ксерофитных видов 13 (2,7%): Asphodeline taurica, Onobrychis miniata, Peucedanum tauricum, Centaurea ruthenica, Gypsophila glomerata, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hedysarum tauricum, Euphorbia petrophila, Thymus markhotensis, Lamyra echinocephala, Scorzonera schischkinii.

16. Восточнодревнесредиземноморский. Объединяет виды, распространённые в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов в ксерофитной флоре Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum tortuosum, Salsola tamariscina, Halimione verrucifera, Capparis herbacea, Achillea biebersteinii, Melica taurica, Elytrigia trichophora, Bassia sedoides, Climacoptera brachiata, Pseudosophora alopecuroides, Saussurea salsa.

17.Ирано-Туранский. Включает виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов в ксерофитной флоре 23 (4,7%): Ephedra procera, Stipa caucasica, Anabasis aphylla, Atriplex sagittata, Kalidium capsicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Halothamnus glaucus, Euclidium syriacum и др.

18. Армено-Иранский. Ареалы видов этого элемента приурочены к Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области, одному из основных центров Ирано-Туранской флоры. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 14 видов (2,9%): Elytrigia pulcherrima, Alyssum parviflorum, Euphorbia boissierana, Scabiosa micrantha, Scabiosa rotata, Reichardia glauca, Festuca sclerophylla, Petrorhagia saxifraga, Haplophyllum villosum, Astrodaucus orientalis, Sedum pallidum, Cerasus incana, Eryngium caucasicum, Phlomoides laciniata.

19. Туранский. Центр тяжести относимых к этому геоэлементу видов находится в Туранской провинции. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 32 (6,6%) вида: Stipa caspica, Carex physodes, Calligonum aphyllum, Elytrigia maeotica, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum caucasicum, Kalidium foliatum, Halopeplis pygmaea, Suaeda salsa и др.

20. Субсредиземноморский. Относимые к этому геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов ксерофитной флоры Предкавказья 10 (2,1%): Astragalus ponticus, Stipa tirsa, Glaucium flavum, Lotus angustissimus, Eryngium campestre, Eryngium maritimum, Chondrilla juncea, Althaea hirsuta.

21. Субкавказский. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавазья 23 (4,7%): Rhamnus spathulifolia, Silene compacta, Sedum oppositifolium, Euphorbia sczovitsii, Salsola ericoides, Iberis taurica, Pyrus adenophylla, Colutea cilicica, Astracantha aurea, Linum alexeenkoanum и др.

22. Субпонтический. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и преимущественно западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-Анатолийской и Восточно-Средиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 8 (1,6%). Alyssum minutum, Alyssum hirsutum, Phlomis pungens, Xeranthemum annuum, Coryspermum orientale, Atriplex sphaeromorpha, Suaeda laricina, Chondrilla latifolia и др.