Автореферат: Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

23. Субтуранский. Объединяет связующие виды, ареалы которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области (преимущественно северную часть). В ксерофитной флоре Предкавказья общее число видов 45 (9,3%). Gypsophila paniculata, Agriophyllum squarrosum, Stipa sareptana, Clestogene squarrosa, Ctabrosella humilis, Carex stenophylla, Petrosimonia oppositifolia, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus, Onobrychis tanaitica и др.

По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора Предкавказья является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских - туранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические (69), понтическо-южносибирские (54) и субтуранские (45).

Анализ эндемизма

Познание явления эндемизма позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетического характера (А.Л.Иванов,2001). О степени индивидуальности флоры можно судить по процентному содержанию эндемиков (А.И.Галушко, 1963), а анализ эндемизма даёт представление об особенностях и путях происхождения флоры. Самобытность флоры и степень её оригинальности выявляется анализом филогенетических, хорологических, ценоэкологических особенностей эндемиков (А.Р.Камелин, 1973), которые являются абсолютными показателями её отличия от других флор (А.И.Толмачёв, 1974). Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет важное значение при флористическом районировании. Среди эндемичных видов изучаемой флоры ксерофитов Предкавказья есть узкоареальные виды, имеющие точечный ограниченный по территории ареал. Это узколокальные эндемики (стеноэндемики, А.И.Толмачёв, 1974). К ним относится 5 видов: Onobrychis novopokrovskii, Euphorbia aristatus, Euphorbia normanni, Vincetoxicum stauropolitanum, Psephellus annae. Для видов, ареалы которых охватывают всю территорию Предкавказья или значительную её часть, применим термин эвриэндемики (А.И.Галушко). Это такие виды, как Gypsophila globulosa, Crambe cordifolia, Onobrychis dielsii, Erodium stevenii, Phlomis majkopensis, Scorzonera lachnostegia. Кроме эндемиков в составе флоры ксерофитов Предкавказья выделяются субэндемики (условные эндемики) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные: Crambe grandiflora, Genista angustifolia, Hedysarum biebersteinii, Onobrychis vassilczenkoi, Onobrychis majorovii, Haplophyllum ciscaucasicum, Centaurea scripczinskyi. Спектр эндемизма ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 5).

Таблица 5 - Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.

Диаграмма 6. Спектр эндемизма ксерофитов флоры Предкавказья.

Во флоре ксерофитов Предкавказья насчитывается 11 эндемичных и 7 субэндемичных видов.

Анализ реликтовости флоры ксерофитов флоры Предкавказья

На территории Предкавказья имеются виды, входящие в состав современных растительных сообществ, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Их ареалы дизъюнктивны, часто точечные, основная часть которых находится за пределами изучаемой территории (А.Л.Иванов, 1998).

Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяет понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, а именно наметить предполагаемые пути и время перемешивание видов, т.е. проследить этапы формирования флоры. Реликтовые виды флоры Предкавказья мы подразделяем на три группы: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx). Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья представлен в (таблице 6).

Таблица 6 - Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.

Диаграмма 7. Спектр реликтовости флоры ксерофитов Предкавказья.

Наиболее древними представителями флоры Предкавказья являются третичные реликты, т.е. виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые), достоверно известные по ископаемым остаткам. От этих флор до наших дней дожили такие ксерофитные виды, как Cotinus coggygria, Ceterach officinarum. Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для Предкавказья в ледниковые эпохи. Часть видов являются остатками холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. В ксерофитной флоре Предкавказья - это Saxifraga flagellaris. Этот вид имеет изолированный участок ареала на лакколитах Пятигорья. Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для Предкавказья в межледниковые засушливые эпохи: Asphodeline taurica, Dianthus arenarius, Lepidium pinnatifidum, Iberis taurica, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Alyssum rostratum, Alyssum minutum, Alyssum parviflorum, Litwinowia tenuissima, Pyrus salicifolia, Cerasus incana, Chamaecytisus borystenicus, Medicago cancellata, Lotus angustissimus, Eremosparton aphyllum, Caragana frutex, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Astracantha aurea, Astragalus ucrainicus, Astragalus albicaulis, Astragalus dasyanthus, Astragalus ponticus, Astragalus lehmannianus, Astragalus testiculatus, Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Astragalus cornutus, Astragalus karakugensis, Hedysarum tauricum, Linum tauricum, Nitraria schoberi, Haplophyllum villosum, Euphorbia glareosa, Euphorbia szovitsii, Euphorbia praecox, Euphorbia tanaitica, Rhus coriaria, Fumana procumbens, Datisca cannabina, Seseli dichotomum, Eriosynaphe longifolia, Peucedanum adae, Goniolimon besserianum, Vincetoxicum albovianum, Convolvulus persicus, Rindera tetraspis, Phathyrostachys laciniata, Salvia fugax, Thymus markhotensis, Thymus pallasianus, Linaria sabulosa, Scabiosa isetensis, Scabiosa rotate, Scabiosa micrantha, Inula sabuletorum, Artemisia caucasica, Artemisia salsoloides, Lamyra echinocephala.

Эти ксеротермические реликты ксерофитной флоры Предкавказья можно подразделить на несколько групп:

Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в пределах Центрального Предкавказья. Среди них виды с точечными ареалами в окрестностях г. Пятигорска - Rhus coriaria, Hedysarum tauricum, Seseli dichotomum; окрестностях г. Нальчика - Datisca cannabina; на лакколитах Пятигорья - Lamira echinocephala; на Ставропольской возвышенности - Euphorbia glareosa, Alyssum obtusifolium (последний встречается ещё и на Таманском полуострове), Alyssum rostratum, Scabiosa micrantha; Пятигорье и Ставропольская возвышенность - Crambe koktebelica. Более широкие ареалы имеют следующие виды: Astragalus dasyanthus, Caragana mollis, Linum tauricum, Alyssum parviflorum.

2. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Центральном и Восточном Предкавказье - Astragalus varius.

3. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы в пределах Западного и Центрального Предкавказья - Asphodeline taurica, Euphorbia tanaitica.

4. Группа видов, имеющих реликтовые ареалы по всему Предкавказью - Lotus angustissimus (кроме Центрального Предкавказья), Thymus pallasianus.

5. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Западного Предкавказья - Alyssum minutum (Кропоткин, Гулькевичи).

6. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Восточного Предкавказья, - Convolvulus persicus (древнейший элемент циркумгирканской флоры, по-видимому, миоценовый).

7. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в пределах Центрального Предкавказья. Все эти ареалы точечные, известные из одного или нескольких мест. Это Vincetoxicum albovianum (Ставрополь), Fumana procumbens (Пятигорск), Medicago cancellata (высоты Ставропольской возвышенности), Astragalus albicaulis (г. Брык).

8. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Центральном и Восточном Предкавказье. Это Eremosparton aphyllum (плиоценовый), Astragalus brachylobus, Astragalus cornutus.

9. Группа видов, реликтовые участки ареалов которых находятся в Западном и Центральном Предкавказье. Это Astragalus testiculatus, Eriosynaphe longifolia, Calophaca wolgarica, Caragana frutex, Scabiosa isetensis.

10. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в северной части всего Предкавказья - Goniolimon besseranum.

11. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном Предкавказье. Это Astragalus ucrainicus (с. Подлужное).

12. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареала в Центральном Предкавказье, - Inula sabuletorum, Litwinowia tenuissima, Scabiosa rotata.

13. Группа видов, имеющих реликтовые участки ареалов в Восточном и Центральном Предкавказье, - Nitraria schoberi, Astragalus karakugensis, A. lehmannianus.

14. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в Западном и Центральном Предкавказье, - Artemisia salsoloides (Тамань, Пятигорье).

15. Вид, имеющий реликтовый участок ареала в пределах Центрального Предкавказья: в среднем течении Кумы - Salvia fugax.

16. Виды, имеющие реликтовые участки ареалов в Центральном Предкавказье, - древние средиземноморские типы Astracantha aurea, Cerasus incana, Euphorbia szovitsii, Iberis taurica, Eremurus spectabilis, Haplophyllum villosum

Глава 5. Поливариантность адаптации ксерофитов Предкавказья

В главе рассматриваются представления об адаптивных стратегиях с точки зрения экологической физиологии растений. В рамках этих представлений рассматриваются механизмы взаимодействия нескольких донорно-акцепторных систем (ДАС) (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998). Проблема классификации растений по признакам сходства различия их функционирования в экосистемах не нова. Отличительной чертой таких классификаций является поиск систем адаптивности растений к разным местообитаниям через особенности их функционирования, т.е. способность выживать, используя различные морфологические и физиологические механизмы растений их жизненных стратегий (Р.Уиттекер, 1980; Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998 Л.Г.Раменский, Глизон 1975,1987). Совершенно очевидно, что объектом классификации является все многообразие первичных адаптивных реакций (ПАР) на условия обитания - от молекулярно-биологических до онтогенетических. Совокупность частных ПАР складывается из двух множеств: множества видоспецифичных комбинаций, поскольку каждый вид наделен уникальным набором ПАР к меняющимся условиям среды. Это множество описывается через «принцип экологической индивидуальности видов Раменского-Глизона (Л.Г.Раменский, Р.Глизон 1975,1987). В данном случае при исследовании ксерофитов как экологической группы наблюдается дивергенция признаков. Например, в условиях острого дефицита воды суккуленты Sempervivum caucasicum, S. pumilum снижают расход воды, редуцируя листья и усиливая кутикулу, а Calligonum aphyllum в аналогичных условиях образует очень глубоко проникающую корневую систему. Существование двух пересекающихся множеств первичных адаптивных реакций: по видовой принадлежности и к факторам среды - ставит проблему использование в качестве основы уже существующих классификаций и создание систем нового типа. (Р.Уиттекер, 1980). Синтаксономия также не может быть использована для этой цели, поскольку в разных сообществах популяции одного и того же вида могут проявлять разные черты. Например, «хорионы», предложенные Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969). По тем же причинам нельзя использовать и классификацию жизненных форм. Часто можно найти много общего в реакциях таких далеких форм, как фанерофиты и однолетние терофиты, например, черты рудеральности у многих маревых, например, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Сeratocarpus arenarius, Kochia prostrata, Kalidium foliatum, Halocnemum strobilaceum и многих других.

В результате полевых наблюдений была проведена инвентаризация ксерофитов Предкавказья и сделана попытка проанализировать различные приспособления, связанные с проявлениями типов эколого-ценотических стратегий. У видов с разными типами стратегий выделяются различные способы адаптаций: показано, что тип адаптивной стратегии может реализоваться через подавляющее большинство проявлений жизнедеятельности популяций (структуру популяции, жизненный цикл, дифференциацию ниш и конкурентоспособность, репродуктивные процессы, реакцию на экологический стресс и т.д.). На основании составленного нами конспекта ксерофитов Предкавказья (486 видов) было выделено 2 основные экологические группы, характеризующиеся различными адаптивными стратегиями: патиенты и эксплеренты (табл. 7).

Таблица 7 - Соотношение различных экологических групп флоры ксерофитов Предкавказья.

Нами установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4 %, а эксплерентов 6,6 % .

Диаграмма 8. Процентное соотношение патиентов и эксплерентов флоры ксерофитов Предкавказья.

На основании полученных результатов, мы можем сделать вывод, что патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности. Под влиянием внешних условий устойчивость растений может меняться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений.

Анализ анатомо-морфологических и физиологических адаптаций

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание, поэтому для них характерны особые анатомо-морфологические, экологические, физиологические, биохимические адаптации (В.А.Алексеев, 1948; Е.Н.Максимов, 1952; П.А.Генкель, 1967; М.В.Гусев, 1974; В.Н.Жолкевич, 1984; Ю.В.Гамалей, 2003). Все приспособления у ксерофитов на наш взгляд возникали по двум направлениям:

Регулирование транспирации при дефиците влаги.

Развитие различных приспособлений, служащих для накопления, или для сохранения воды. Часто один и тот же вид ксерофитов представляет соединение нескольких приспособлений, но удобнее в целях наглядности разобрать их в отдельности.