в кишечной полости с помощью пищеварительных ферментов, вырабатываемых железистыми клетками кишечного эпителия. У гидроидных полипов существуют две фазы переваривания пищи. Сначала они заглатывают крупный комок пищи или целое животное, которое начинает перевариваться в гастральной полости. Затем мелкие частицы полупереваренной пищи попадают внутрь эпителиально-мускульных пищеварительных клеток, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот наружу.
Органы дыхания у кишечнополостных отсутствуют, а газообмен осуществляется через покровы тела.
Выделительная система. Продукты обмена (вода, диоксид углерода, мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.) выделяются через эпителиальный слой эктодермы и энтодермы.
Размножение. Большинство кишечнополостных — раздельнополые животные, но есть и гермафродиты. У гидроидных половые продукты образуются в эктодерме, у остальных представителей их образование происходит в энтодерме. Оплодотворение у одних видов наружное (в воде), у других — внутреннее, в теле женских особей, куда проникают спермии. Обычно развитие происходит со стадией личинки планулы, покрытой ресничками, позволяющими плануле плавать. У пресноводных гидр развитие прямое.
Тип Кишечнополостные делят на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).
КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (Hydrozoa)
Низший класс кишечнополостных, состоящий примерно из 4 тыс. видов. Гидроидные представлены разнообразными одиночными и колониальными формами, населяющими преимущественно моря и океаны. Имеются и пресноводные представители. В отличие от сцифоидных медуз и коралловых полипов полипы и медузы, которые принадлежат к классу Hydrozoa, называются гидроидными. У гидроидных отсутствует глотка, стенки кишечной полости не имеют продольных перегородок. Половые продукты образуются в эктодерме.
Наиболее типичными для пресных вод являются различные виды гидр (Hydra), ведущие одиночный образ жизни полипа (рис. 36). Это небольшие животные высотой 1—2 см с расширенным основанием, на котором они удерживаются на субстрате. Ротовое отверстие окружено венчиком из 6— 12 щупалец, а более широкое тело переходит в стебель. Мезоглея имеет вид тонкой опорной пластинки, в которой разбросаны нервные, эпителиально-мускульные и промежуточные клетки. Из последних при необходимости формируются половые, стрекательные и другие клетки. Нервная система гидры имеет диффузный характер, хотя вокруг рта и на подошве находятся небольшие скопления нервных клеток. Эпителиально-мускульные клетки могут образовывать псевдоподии и поэтому способны к фагоцитозу.
6407 |
65 |
Рис. 36. Пресноводная гидра Hydra olidactis:
а — общий вид; б — продольный разрез; 7 — тело; 2 — подошва; 3 — щупальца; 4 — рот; 5— почки; 6 — кишечная полость; 7— энтодерма; 8— эктодерма; 9— опорная пластинка — мезоглея; 10 — семенники; 11 — образование яйца
Обитают гидры в пресных водоемах со стоячей или малоподвижной водой. Гидры могут медленно передвигаться за счет скольжения подошвы по субстрату или «кувырканием» через головной конец. Питаются мелкими ракообразными, инфузориями, коловратками и другими планктонными животными, улавливая добычу щупальцами, вооруженными стрекательными клетками.
Размножаются гидроидные почкованием и половым путем. Примерно на середине тела гидры имеется пояс почкования. Дочерние организмы отпочковываются и начинают самостоятельную жизнь в течение всего лета. Осенью гидры размножаются половым путем. На поверхности тела появляются особые выпуклости: несколько семенников или один-два яичника, в каждом из которых образуется только одна яйцеклетка. Гидры раздельнополы, но есть и гермафродиты. В последнем случае семенники на теле гидры образуются выше яичников. Спермин выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Перекрестное оплодотворение у гермафродитных форм достигается разным временем созревания спермиев и яйцеклеток. Сначала развитие зиготы происходит в яичнике, затем зародыш покрывается оболочками, падает на дно и зимует. В таком состоянии зародыш может переносить промерзание и высыхание водоема. Весной из перезимовавшего зародыша вырастает гидра. Таким образом, у пресноводных гидр развитие прямое.
66
Гидры способны к регенерации, даже из части тела восстанавливается весь организм.
Среди обитателей морских вод подавляющее большинство гидроидных являются колониальными формами со сложным жизненным циклом (рис. 37). Колонии образуются путем многократного неполного почкования. В результате получается комплекс особей, сидящих на общем стволе и его побочных ветвях. Поэтому колония обычно напоминает бурые наросты мха или кустик, на ветвях которого сидят отдельные особи колонии — гидранты, похожие по строению на гидру. Кишечные полости всех гидрантов сообщаются между собой, т. е. пища и колонии может распределяться по всей колонии, что обеспечивает ее выживание. Для устойчивости и прочности за счет выделений эктодермального эпителия полипы образуют органическую оболочку — теку, одевающую не только общий ствол, но и отдельных гидрантов.
Размножение гидроидных полипов включает чередование бесполого поколения, ведущего прикрепленный образ жизни, и полового поколения — свободноплавающих гидроидных медуз (гидромедуз). В самих гидрантах колонии половые железы не образуются. Периодически на веточках колонии гидроидных полипов образуются особые почки,
аб
Рис. 37. Гидроид Obelia:
,i колония (слегка увеличено); б — отдельная веточка колонии (несколько схематизиромано, часть особой колонии изображена в разрезе); 1 — гидрант в расправленном со- 1 гоянии; 2 — сократившийся гидрант; 3 — тека; 4— почка; 5— бластостиль с развивающимися медузами; 6— гидротека; 7— гонотека (участок теки, одевающий бластостиль)
67
дающие начало половым особям — мелким гидроидным медузам. Эти медузы отрываются от материнской колонии и свободно плавают. Гидроидные медузы растут, и в них развиваются половые клетки. Медузы раздельнополы. Гидроидные медузы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы; у медуз имеется нервное кольцо, статоцисты, глазки и т. п. Медузы ведут хищный образ жизни, захватывая и убивая щупальцами мелких животных, проглатывая и переваривая их в желудке. После созревания половые клетки выходят в воду и копулируют.
После копуляции гамет образуются личинки планулы, которые свободно плавают в воде с помощью многочисленных ресничек. Через некоторое время планулы опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в неподвижных полипов, которые дают начало новым колониям.
КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (Scyphozoa)
Класс, насчитывающий около 200 видов, представлен крупными и мелкими морскими медузами. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз (немногие формы ведут прикрепленный образ жизни); фаза полипа кратковременна или может отсутствовать. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонта, купола и т. п. (рис. 38). Строение нервной, мускульной и пищеварительной систем у
Рис. 38. Сцифоидные медузы:
а — медуза корнерот; б—схема строения аурелии; 7 — рот; 2 — ропалий; 3 — ротовые лопасти; 4 —кольцевой канал; 5 —радиальные каналы; б—щупальца; 7—половые железы
68
Рис. 39. Схема развития сцифоидной медузы аурелии (Aurelia aurita):
/ — личинка планула; 2 — полип сцифистома; 3,4 — стадии почкования сцифистомы; 5 — отделение от сцифистомы личинок эфир; 6— молодая медуза-эфира; 7— взрослая медуза
этих медуз более сложное. В мезоглее купола имеются мышечные волокна, обеспечивающие сжатие купола. Сцифоидные медузы отличаются не только большими размерами тела, но и отсутствием специального паруса (тонкой мускулистой перепонки, суживающей кромки колокола), играющего важную роль при передвижении гидроидных медузок. Кишечная полость имеет радиальные складки и радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Центральной частью пищеварительного аппарата является желудок, от которого отходит большое число разветвленных канальцев, выполняющих функции переноса питательных веществ в теле медуз.
Предротовые лопасти имеют многочисленные осязательные и стрекательные клетки. По краю зонтика расположены скопления нервных клеток — ганглии. Органы чувств сосредоточены в укороченных щупальцах — ропалиях. Внутри ропалии находится статоцист, а по бокам — два глазка, выполняющих светочувствительные функции. На щупальцах имеются обонятельные ямки — органы химического чувства.
В большинстве своем медузы раздельнополы. Половые продукты образуются в энтодерме: половые железы находятся в стенках желудка. Половые клетки выходят через рот в воду, где происходит копуляция мужских и женских гамет. Из оплодотворенных яиц развиваются микроскопических размеров личинки — планулы. Они плавают с помощью ресничек, затем опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в мелкие одиночные бокаловидной формы полипы — сцифистомы. По мере роста сцифистомы на ее теле появляются поперечные перетяжки, деля полип на ряд дисков — медуз (эфиры). Каждая эфира отделяется от сцифистомы, растет и превращается в свободноплавающую взрослую медузу. Таким образом, развитие сцифоидных медуз не прямое, а происходит через стадии планулы и сцифистомы (рис. 39).
69
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (Anthozoa)
Класс включает одну из древнейших групп морских животных — полипов, которые превосходят гидроидных полипов не только по размерам, но и отличаются более сложным строением. Это одиночные или большей частью колониальные полипы, одной из особенностей которых является отсутствие в жизненном цикле стадии медузы (рис. 40), т. е. у них нет чередования поколений. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, включающий более 6 тыс. видов, обитающих в теплых тропических морях с температурой воды не ниже 20 °С на глубинах до 50 м.
Ротовое отверстие коралловых полипов окружено венчиком щупалец, число которых у одних полипов равно восьми (восьмилучевые кораллы), у других — шести (шестилучевые кораллы).
Пищевые частицы через рот попадают сначала в сплющенную с боков эктодермальную глотку, а оттуда — в хорошо развитую с перегородками (септами) кишечную полость. Число перегородок может быть либо восемь, либо шесть, или кратно шести — по числу щупалец. В глотке есть клетки с длинными ресничками, которые непрерывно гонят воду внутрь гастральной полости полипа, откуда вода выводится наружу Так обеспечивается постоянная смена воды. Септы образованы мезоглеей, выстланной энтодермой (рис. 41). В нижней части полипа септы прикреплены только к стенке тела, в результате чего центральная часть гастральной полости (желудок) остается неразделенной.
Рис. 40. Ветка колонии красного коралла:
/ — полипы; 2 — кора ветки; 3 — осевой скелет
70
Рис. 41. Схематическое изображение строения кораллового полипа Alcyonium:
/ — щупальце; 2—ротовое отверстие; 3— глотка; 4 — перегородки кишечной полости — септы; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца
У колониальных полипов мощный скелет чаще всего представлен углекислыми солями, реже — рогоподобным веществом. Скелет может быть наружным или внутренним.
Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Ведущие одиночный образ жизни актинии иногда размножаются делением, у колониальных видов наблюдается почкование. Половые железы формируются в перегород-
ках между энтодермой и мезоглеей. Спермин выходят через ротовое отнерстие наружу и через рот же проникают в гастральную полость женской особи, где и происходит оплодотворение. У некоторых форм опнодотворение наружное. Развитие происходит с метаморфозом: из зиготы развивается плавающая личинка — планула, которая прикрепляется к субстрату и дает начало новому полипу
Актинии — одиночные шестилучевые яркоокрашенные полипы, лишенные скелета (рис. 42). Они могут медленно передвигаться с помощью мускулистой подошвы. Актинии очень чувствительны к раздражениям, сильно сокращаются, превращаясь в небольшой комок. Это хищники, питающиеся ракообразными, моллюсками и другими крупными животными, которых они захватывают щупальцами, парализуя стрекательными нитями.
Некоторые актинии живут в симбиозе с раками-отшельниками, поселяясь на их раковинах. Рак служит для актиний средством передвижения, а актинии пассивно защищают рака от хищников.
В тропиках распространены рифообразующие мадрепоровые шес-
Рис. 42. Актиния на раковине, занятой ра> ком-отшельником
71
тилучевые кораллы, характеризующиеся крупными размерами — более 4 м высотой. Это требовательные к температуре воды и ее солености (около 3,5 % солей) животные. Очень чувствительны коралловые полипы к загрязнению воды. Коралловые рифы служат местом обитания многих морских организмов. Животные и растения в коралловых рифах образуют своеобразное сообщество (биоценоз) рифа. В клетках энтодермы коралловых полипов живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы. Кораллы снабжают водоросли диоксидом углерода и предоставляют им укрьггие, а от зооксантелл кораллы получают кислород и продукты фотосинтеза, которые поступают непосредственно из клеток водорослей. Умирающие водоросли перевариваются в цитоплазме полипов. Без такого сложного симбиоза коралловые полипы погибают.
Рифы условно делят на три типа: береговые, барьерные и атоллы. Береговые расположены непосредственно по берегам островов или материков, барьерные рифы располагаются параллельно береговой линии на некотором расстоянии. Атоллы — это кольцеобразные возвышающиеся над океаном коралловые острова с озерцом внутри.
Значение кишечнополостных в Мировом океане трудно переоценить: с их помощью осуществляется круговорот кальция в биосфере, они очищают морскую воду от органической взвеси, являются звеньями в пищевых цепях и т. п. Кишечнополостные служат объектом промысла: медузы (Япония, Китай), кораллы для украшений, коллекций и ювелирных изделий, медицинских препаратов.
Рис. 43. Экологическая радиация кишечнополостных:
1 — гидроидный полип; 2— морской колониальный полип; 3 — гидромедуза; 4 — сифонофора; 5 — плавающий полип; 6— одиночный коралловый полип; 7— колониальный коралловый полип; 8 — сидячая медуза; 9— сцифоидная медуза
72