ские половые органы представлены двумя семенниками и отходящими от них семявыносящими протоками, образующими семяизвергательный канал, который заканчивается копулятивным органом — циррусом (см. рис. 47), находящимся в половой клоаке.
Женские половые органы представлены одним яичником, от которого начинается яйцевод, впадающий в оотип. Сюда же впадают протоки желез: желточных и тельца Мелиса. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железами. От оотипа начинается длинная извитая матка, конец которой открывается женским половым отверстием рядом с мужским половым отверстием. Сосальщикам свойственно перекрестное оплодотворение, самооплодотворение возможно, но очень редко. Сперма с помощью копулятивного органа вводится в свою матку или матку другого сосальщика. По матке спермии поступают в семяприемник и накапливаются там. По мере необходимости спермии поступают в оотип. Сюда же выходят продукты придаточных желез и яйцеклетки из яйцевода. После оплодотворения яйца покрываются желточными клетками и затем прочной скорлуповой оболочкой. Оплодотворенные и покрытые скорлупой яйца поступают в матку и выводятся наружу. Яйцо имеет крышечку, открывающуюся при выходе из него личинки.
Развитие большинства сосальщиков протекает со сложными превращениями и со сменой хозяев. Первые промежуточные хозяева — всегда брюхоногие моллюски, пресноводные или наземные. Вторые промежуточные (дополнительные) хозяева (если они есть) — разные беспозвоночные и позвоночные животные. Есть виды сосальщиков, которые имеют трех промежуточных хозяев (рис. 48).
Наиболее опасны как паразиты сельскохозяйственных животных и человека следующие дигенетические сосальщики.
Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или фасциола печеночная, имеет листовидное тело до 5 см длиной (см. рис. 47). На переднем конце тела расположено ротовое отверстие, окруженное ротовой присоской. Тегумент с шипиками. На брюшной стороне тела имеется брюшная присоска. Кишечник двуветвистый с множеством отростков. Два ветвистых семенника расположены в середине тела ниже компактного ветвистого яичника. По бокам тела находятся желточники.
Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени растительноядных и всеядных животных, может поражать и человека, вызывая заболевание фасциолез. Питается сосальщик желчью. Сильнее всего поражаются овцы и молочный скот, которых пасут в поймах рек, на заливных лугах и т. п. Нередко болезнь может иметь летальный исход из-за закупоривания двуустками желчных протоков и невозможности оттока желчи из печени.
В желчных протоках паразиты копулируют, но возможно и самооплодотворение. С желчью оплодотворенные яйца, покрытые скорлуповыми оболочками, через кишечный тракт с калом хозяина попадают во внешнюю среду. За сутки один паразит может отложить сотни тысяч яиц (рис. 49).
80
Рис. 48. Схемы жизненных циклов трематод:
а — печеночный сосальщик; 6 — кошачья двуустка; в — ланцетовидный сосальщик; I — кровяной сосальщик; м — марита; я — яйцо; мц — мирацидий; сп — спороциста; р — редия; ц — церкарий; мир — метацеркарий
Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду, где через 3—6 нед крышечка открывается и из яйца выходит микроскопическая личинка, покрытая ресничками, — мирацидий. На переднем конце мирацидия имеются глазки и рот, ведущий в кишечник. Свободно плавать мирацидии могут не более 2 сут. Они не питаются. Если мирацидии не попадут в тело промежуточного хозяина, то они погибают. В задней части тела мирацидия лежат партеногенетические яйца. Найдя промежуточного хозяина (пресноводный брюхоногий моллюск малый пру- довик, Limnaea truncatula), мирацидий с помощью специальных желе- зок, расположенных около рта, проникает в моллюска и превращается в следующую стадию развития — спороцисту. Это половозрелая ста-
6 - 6407 |
81 |
дефинитивные
/ .у
'Трава |
|
и вода — |
|
основные источ* |
|
ники заражения |
|
хозяев |
Адолескарий |
Мирацидий
'w r Экскременты^
ипечень — главные I источники зараже-
\ния пром. хоз.
Цекарий Редия Спороциста
Личинки после: |
Личинки до |
|
в |
выхода из ! |
внедрения |
V |
моллюска |
в моллюска |
Моллюск Limnaea ^промежуточный хозяин
Рис. 49. Цикл развития печеночного сосальщика фасциолы (Fasciola hepatica)
дия, которая способна к размножению. Иными словами, мирацидий является как бы личинкой спороцисты.
Спороциста лишена ресничек, она выделяет в ткани хозяина пищеварительные ферменты и питается продуктами гидролиза тканей хозяина, поглощая эти продукты всей поверхностью тела. Внутри спороцисты путем дробления и дифференцировки в течение 3—4 нед из партеногенетических яиц развивается новое поколение личинок — редии. Редии выходят из погибшей спороцисты через разрывы ее стенок. Редии имеют вытянутое тело с развитым пищеварительным аппаратом.
82
11итаются редии тканями хозяина, заглатывая их через рот. В теле каждой редии развивается следующее (второе) поколение партеногенетических редий. Из редий второго поколения образуется новая партеиогенетическая форма личинок — церкарии.
Церкарии вооружены двумя присосками, имеют протонефридии, зачаток половой системы, длинный хвост и двуветвистый кишечник. Развитие церкариев длится до 6 нед. Церкарии выходят из тела малого прудовика в воду, плавают и прикрепляются к водным прибрежным растениям, затем покрываются плотной оболочкой и инцистируются, превращаясь в последнюю стадию развития сосальщика — адолескариев. Усиленное партеногенетическое размножение спороцист и редий приводит к выходу из одного моллюска, в которого попал один мирацидий, нескольких сотен особей церкариев.
Адолескарии сохраняют жизнеспособность в воде и влажной среде многие месяцы, долго живут они в сене, заготовленном из растений, на
которых закрепились церкарии. |
|||
Окончательные |
(дефинитивные) хозяева |
||
заражаются фасциолезом, заглатывая адоле- |
|||
скариев с прибрежной травой, сеном и водой |
|||
из зараженных водоемов. |
|||
В кишечнике дефинитивного хозяина обо- |
|||
лочки адолескариев растворяются, зародыш |
|||
сосальщика через брюшную полость или че- |
|||
рез кровеносную систему проникает в парен- |
|||
химу печени и через некоторое время — |
|||
и желчные протоки. В печени сосальщик жи- |
|||
вет до нескольких лет. |
|||
Весь цикл развития (от мирацидия до поло- |
|||
возрелого состояния) может занимать до 7 мес. |
|||
Борьба с фасциолезом сводится к лечебным и |
|||
профилактическим мерам с целью предупре- |
|||
дить попадание адолескариев в организм сель- |
|||
скохозяйственных животных (мелиорация па- |
|||
стбищ, поение скота чистой водой из специаль- |
|||
ных сооружений, смена пастбищ и т. д.). |
|||
Ланцетовидный |
сосальщик |
(Dicrocoelium |
|
liinceatum), или ланцетовидная двуустка, — не- |
|||
большой червь (около 1 см) |
ланцетовидной |
||
формы, распространен в засушливых регионах |
Рис. 50. Ланцетовидный со- |
||
страны. Имеет две присоски, двуветвистый |
сальщик Dicrocoelium |
||
кишечник без боковых отростков, яичник и |
lanceatum: |
||
семенники неветвящиеся (рис. 50). Паразити- |
1 — ротовая присоска; 2 — |
||
рует в печени мелкого и крупного рогатого |
брюшная присоска; 3 — |
||
глотка; 4 — ветви кишеч- |
|||
скота и других травоядных млекопитающих. |
ника; 5—яичник; 6—мат- |
||
Первым промежуточным хозяином лан- |
ка; 7—семяприемник; 8— |
||
I (стовидного сосальщика служат разные виды |
желточники; 9—семенни- |
||
ки; 10 — семяизвергатель- |
|||
сухопутных брюхоногих моллюсков. С кало- |
ный канал |
||
83 |
|||
выми массами дефинитивного хозяина выходят яйца сосальщика, окруженные толстыми оболочками, которые позволяют сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. В яйцах находятся сформированные мирацидии. Моллюски заражаются, поедая эти яйца. В кишечнике моллюсков мирацидии освобождаются от яйцевых оболочек и проникают в печень промежуточного хозяина. Там мирацидии превращаются в спороцисты, в которых партеногенетически развиваются дочерние спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим церкариям. Сотни церкариев проникают в легкие моллюска, обволакиваются слизью в комочки (пакеты церкарий) и в таком виде выбрасываются через дыхательное отверстие наружу.
Вторым промежуточным хозяином являются разные виды муравьев. Муравьи могут поедать слизистые комочки с церкариями. Через стенку кишечника муравьев церкарии проникают в полость тела насекомых, где превращаются в метацеркариев (без хвоста, окруженные оболочками).
Скот, заглатывая траву с пораженными муравьями, заражается сосальщиком. В кишечнике скота муравьи перевариваются, а освободившиеся метацеркарии через желчный проток попадают в печень дефинитивного хозяина.
Кошачий сосальщик {Opistorchisfelineus), или кошачья двуустка, паразитирует в печени хищных млекопитающих, а иногда и человека, вызывая тяжелое заболевание — описторхоз. По строению и размерам паразит напоминает ланцетовидного сосальщика. Кошачий сосальщик живет в желчных протоках печени, в желчном пузыре и даже в поджелудочной железе. Первым промежуточным хозяином служит пресноводный брюхоногий моллюск битиния {Bithynia leachi), в котором мирацидий проходит те же стадии цикла развития, что и печеночный сосальщик: мирацидий—спороциста—редии—церкарии. Церкарии, покинувшие первого промежуточного хозяина, выходят в воду и затем активно внедряются в тело рыб, в основном различных видов карповых, где превращаются в метацеркариев.
Хищники заражаются, съедая рыбу, пораженную метацеркариями. Заражение человека и животных происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. При сильном заражении болезнь может закончиться смертью человека.
Простогонимусы (виды рода Prosthogonimus) — небольшие сосальщики, длиной до 6 мм. Паразитируют эти черви в яйцеводах птиц (куриные, реже гуси и утки), что приводит к образованию бесскорлупных яиц и к последующему прекращению яйцекладки. Промежуточными хозяевами являются различные виды пресноводных моллюсков, а дополнительными хозяевами — личинки стрекоз. Яйца развиваются в воде. Вышедшие из них мирацидии проникают в тело моллюсков, в печени которых превращаются в спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим церкариям. Выйдя из тела моллюсков, церкарии с водой попадают в кишечник личинок стрекоз. Там они лишаются хвоста, проникают в разные части тела личинок и превращаются в метацеркариев. Поедая личинок и взрослых стрекоз, птицы заражаются простогонимусами.
84
Кровяные двуустки (несколько видов из ро- |
||
да Schistosoma) существенно отличаются от |
||
других групп трематод. Длина тела до 2 см. |
||
Они раздельнополы. Самка размещается в |
||
специальном желобе на брюхе самца (рис. 51). |
||
Паразитируют они в венах пищеварительной |
||
и выделительной систем птиц, млекопитаю- |
||
щих и человека. Оплодотворенные яйца с по- |
||
мощью особого шипа проникают в заднюю |
||
часть кишечника и с калом (у птиц с пометом) |
||
выносятся наружу. В воде из яиц выходят мира- |
||
нидии и внедряются в пресноводных брюхоно- |
||
гих моллюсков. В моллюсках паразит проходит |
||
все стадии спороцисты, дочерней спороцисты и |
||
перкария. Из тела моллюска церкарии выходят |
||
в воду и через кожу проникают в дефинитивного |
||
хозяина, вызывая тяжелое заболевание — шис- |
рИс. 51. Кровяная двуустка |
|
ТОСОМОЗ. В тропических странах ШИСТОСОМОЗОМ |
Schistosoma haematobium: |
|
поражено около 900 млн человек. |
Г |
Т- |
Для нормального прохождения всего ЦИК- |
лобке более |
широкого |
ла развития сосальщикам требуются весьма |
самца (о^) |
|
благоприятные условия: наличие воды, про- |
||
межуточных хозяев в ней, постоянное посе- |
||
щение водоемов дефинитивными хозяевами и т. д. Однако есть виды, отлично приспособившиеся к паразитированию. Например, сосальщик Leucochloridium paradoxum живет в кишечнике насекомоядных певчих птиц. В теле промежуточного хозяина — наземной улитки, съевшей яйца паразита, мирацидии превращаются в спороцисты. Спороцисты разрастаются, образуя большое число отростков, распространяющихся по телу улитки. Некоторые отростки попадают в щупальца улитки, сильно раздуваются, приобретают яркую окраску, просвечивающую сквозь тонкую кожицу улитки, и периодически сокращаются. Птицы склевывают эти щупальца, похожие на гусениц насекомых, заражаясь таким образом сосальщиком.
КЛАСС МОНОГЕНЕИ (Monogenea)
За редким исключением моногенетические сосальщики являются эктопаразитами позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (моллюсков) животных. Известно более 2,5 тыс. видов моногеней. Паразитируют они на жабрах и коже рыб, некоторые поражают мочевой пузырь амфибий и рептилий. По своей организации моногеней близки
ктрематодам. Они обладают мощными органами для прикрепления
кхозяину. Это присоски и крючья или только крючья, которые расположены на обособленном заднем отделе тела в виде диска, а также мелкие присоски около рта, выделяющие липкий секрет. Ротовая и брюш-
85