Материал: Блохин и Александров Зоология

Рис. 123. Строение механорецепторной сенсиллы насекомых:

1 — чувствительный волосок; 2 — кутикула; 3 — кутикулярная трубочка; 4 — видоизмененный жгутик; 5 — периферический'отросток чувствительной клетки; 6 — чувствительная клетка; 7 — центральный отросток чувствительной клетки

ставляет собой одну или несколько сен сорных клеток, которые имеют чувстви тельные периферические отростки, за канчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему (рис. 123). Сенсиллы насекомых разнообразны по строению и функциям.

По бокам головы расположены

сложные глаза и простые глазки. Слож ные глаза насчитывают до тысячи и бо лее омматидиев. Каждый омматидий состоит из двух главных компонентов: оптического и сенсорного. Сенсорный компонент образован чувствительны

ми, или ретикулярными, клетками, окруженными пигментными клетками. У дневных насекомых пигментные клетки, переполненные пигментом, изолируют соседние омматидии. У насекомых, ведущих суме речный образ жизни, в пигментных клетках мало пигмента, что способствует проникновению световых лучей в соседние омматидии. В дневное время у сумеречных насекомых пигмент в клетках перераспре деляется, что создает оптическую изоляцию омматидиев. При сумереч ном зрении нарушается эффект мозаичности зрения.

Для многих насекомых свойственно восприятие цвета (бабочки, пчелы и муравьи). Пчелы, например, различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует нашему воспри ятию красного, желтого и зеленого. Второй цвет — сине-зеленый, тре тий — сине-фиолетовый и четвертый — ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. У пчел и муравьев их три и они размещены на темени. Они лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела мозга, тогда как сложные глаза ин нервируются от грибовидных тел. Простые глазки дополняют зритель ную функцию сложных глаз, информируя о степени освещенности Это определяет суточную активность насекомых, имеющих только простые глазки.

218

Термо- и гидрорецепторы воспринимают изменения температуры и влажности внешней среды. Восприятие может быть контактным и дистанционным. Сенсиллы этих рецепторов обычно расположены на усиках и щупиках; они имеют вид бугорков и ямок. У многих насекомых эти рецепторы хорошо развиты: личинки жуков-шелкунов, обитающие в почве, могут различать относительную влажность воздуха с точностью до 0,5 %.

Механорецепторы обладают контактным или дистанционным восприятием механических раздражений. К механорецепторам относятся органы осязания, слуха и сейсмического чувства. Органы осязания многочисленны на усиках насекомых. Это сенсиллы с контактным восприятием. Осязательные сенсиллы расположены у основания тонких подвижных волосков, покрывающих усики. Раздражение чувствительного волоска передается осязательным сенсиллам.

Органы слуха и сейсмического чувства характеризуются дистанционным восприятием различных колебаний внешней среды. Эти сенсиллы узкоспециализированны и называются сколпофорами. Сколпофоры входят в состав органов слуха, часть из которых находится под кутикулой или на мембранах, натянутых между участками кутикулы. Органы слуха хорошо развиты у представителей, которым свойственна звуковая сигнализация. Эти органы расположены на разных частях тела: на брюшке, усиках, ногах, крыльях. Так, у кузнечиков органы слуха расположены на голенях передних ног, а у саранчовых — на первом сегменте брюшка (рис. 124). Самцы кузнечиков и сверчков издают звуки с помощью передней пары крыльев. На левом крыле есть выступ в виде зубчатой жилки, а на правом — резонатор. При трении жилки (смычка) 0 резонатор кузнечики издают звуки.

Хеморецепторы контактно или дистанционно воспринимают химические раздражения. К хеморецепторам относят органы обоняния и вкуса. ()рганы обоняния могут располагаться на разных частях тела, но особенно их много на усиках: на усиках пчелы насчитывают более 10 тыс. обонятельных сенсилл. По запаху насекомые отыскивают пищу, места для откладки яиц, половых партнеров. Многие насекомые выделяют особые веще-

1'нс. 124. Тимпанальный орган (орган слуха)кузнечика:

п — передняя голень спереди, видны два отверстия тимпанального органа; ft — поперечный разрез через голень в области тимпанального органа; 1 — кутикула голени; 2 — слуховая щель;

1 — шапочковая клетка; 4 — сколпо- с|юр; 5 — барабанная перепонка; ft -трахеи; 7— барабанная полость;

.V— полость ноги; 9 — сколопоидное

I ельце

219

ства — аттрактанты, к которым чрезвычайно чувствительны обонятельные сенсиллы: самцы бабочек находят самок на значительных расстояниях (3—9 км).

К контактным хеморецепторам относятся органы вкуса, которые расположены у мух и бабочек на лапках передних ног, у жуков — на челюстных и губных щупиках. При этом сенсиллы вкуса включают значительное число чувствительных клеток, специализированных на восприятие разного вкуса.

Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы (в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки тела и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность работы и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой скоростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием.

Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища (рис. 125). У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается.

У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек).

Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зобик, в котором пчела накапливает нектар или мед.

Рис. 125. Пищеварительная система черного таракана:

1 — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4— пилорические придатки; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7— задняя кишка; 8— прямая кишка

220

Рис. 126. Сердце таракана (а) и схема работы сердца насекомого (б):

I — аорта; 2— камеры сердца; 3— крыловидные мышцы; 4 — трахея; 5 — остии камеры сердца открыты; 6 — остии камеры сердца закрыты; 7 — клапан между камерами закрыт; 8 — клапан между камерами открыт

В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты — пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться: у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, а у фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлюлаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими.

Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут.

На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия.

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце (рис. 126). Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту.

Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку —перикардиальную диафрагму, которая отделяет

221

околосердечную полость (перикардиальную полость) от остальной полости тела (рис. 127). У некоторых насекомых на брюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы.

Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа

выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия).

Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар (рис. 128). Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость.

Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела.

Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр.

222

Рис. 128. Трахейная система черного таракана (я) и участок трахеи (б):

/ — трахейные стволы; 2 — стиг- мы; 3 — зоб; 4 — пилорические придатки; 5 — средняя кишка; 6 — задняя кишка; 7 — тенидии

Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего

одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, •по способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу.

Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления).

Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала (рис. 129). Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров.

У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от I до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез.

Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу

223

Рис. 129. Половая система самки тутового шелкопряда (а) и самца черного таракана (б):

1 — яичники; 2 — семяприемник; 3 — придаточные железы; 4— совокупительная сумка, соединяющаяся каналом с семяприемником; 5 —семенник; 6 — семяпровод; 7—его раздвоение; 8 — семяизвергательный канал

поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Например, матка пчел после спаривания с трутнями в течение 4—6 лет производит десятки тысяч оплодотворенных яиц без повторного оплодотворения. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму).

Развитие насекомых. Онтогенез (индивидуальное развитие) насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые). Некоторые насекомые откладывают яйца в яйцевые капсулы — оотеки (тараканы).

Яйца насекомых покрыты оболочкой — хорионом, который защищает их от потери влаги. Оболочка яйца имеет небольшое отверстие — микропиле с пробочкой и каналец для проникновения спермия (рис. 130). Под хорионом располагается тонкая желточная оболочка, а под ней — плотный слой цитоплазмы с желтком. Дробление поверхностное: ядро многократно делится, и дочерние ядра с участками цитоплазмы мигриру-