Рис. 117. Расчлененный жук-олень Lucanus servus:
I нижняя губа; 2 — нижняя челюсть; 3 — мандибула; 4 — верхняя губа; 5— голова; 6 — лнтенна; 7— переднегрудь; 8, И, 14 — грудные конечности; 9 — передняя пара крыльев (надкрылья); 10 — среднефудь; 12 — заднегрудь; 13— задние крылья; /5—брюшко
попасти, усаженные щетинками. Жвалы и максиллы служат для отделения и размельчения пищи. По бокам нижней губы расположены щупики с осязательными волосками. На ротовых щупиках имеются ямки органов вкуса и осязания. Рот и его части снизу прикрыты нижней губой, а сверху он ограничен хитиновой складкой — верхней губой.
Остальные типы ротовых аппаратов насекомых, видимо, являются производным от аппарата грызущего типа, что было обусловлено переходом к питанию жидкой пищей.
По сравнению с аппаратом грызущего типа наименее изменен ротной аппарат грызу ще-лижущего (лакающего) типа, который свойствен пчелам и шмелям. Для высасывания нектара эти насекомые использу- |пI хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы, а для I ||изывания нектара — язычок, который образован двумя внутренними иыростами нижней губы. К язычку прилегают нижнегубные щупики, всасывание нектара в хоботок происходит по типу капиллярной сис-
н |
211 |
Рис. 118. Ротовые аппараты насекомых:
а — грызущий у таракана; б — грызуще-лижущий у пчелы; в, г — колюще-сосущий у комара; д — лижущий у мухи; е — сосущий у бабочки (слева — голова с хоботком; справа — участок хоботка на поперечном разрезе); 1 — антенны; 2 — глаза; 3 — простые глазки; 4 — мандибулы; 5 — стволик максилл; 6 — челюстной щупик; 7, 8— нижние челюсти, жевательные лопасти; 9— сочленение; 10 — подбородок; 11 — подбородок нижней губы; 12 — губной щупик; 13, 14 — язычок; 15 — верхняя губа; 16 — нижняя губа; 17 — сочленение с лопастями; 18 — слюнные протоки; 19 — нижнегубной щупик; 20 — хоботок — нижние челюсти; 21 — полость хоботка; 22 — трахеи; 23 — мускулатура хоботка
темы. Верхние челюсти остаются грызущими: с помощью мандибул пчелы строят соты и разжевывают пищу (пыльцу).
Более специализирован колюще-сосущий ротовой аппарат, свойственный комарам, тлям, клопам и другим насекомым. Ротовые части у них сильно удлинены и образуют хоботок, с помощью которого насекомые высасывают соки растений и кровь животных. Так, нижняя губа у комаров имеет вид желоба, в углублении которого лежат остальные ротовые части. Верхняя губа образует канал для засасывания пищи. М андибулы и максиллы в виде упругих колющих щетинок-иголок прокалывают ткани. В этом процессе участвуют верхняя губа и подглоточник (имеет внутри слюнопроводящий канал). При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка. По каналу верхней губы кровь, как по капилляру, поднимается к ротовому отверстию. Нижняя губа служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы.
У клопов ротовой аппарат устроен сходно: колющая часть представлена верхней и нижней челюстями, а нижняя губа имеет желоб, в который вкладываются челюсти.
Сосущий ротовой аппарат характерен для чешуекрылых (бабочек)
ипредставляет собой сосательный хоботок, свернутый спиралью в нерабочем положении. Перед погружением в венчик цветка хоботок расправляется. Хоботок образован нижними челюстями в виде длинных
игибких желобков. Это один из самых специализированных ротовых аппаратов у насекомых: мандибулы редуцированы, а нижняя губа превратилась в органы обоняния.
Наиболее специализированным ротовым аппаратом является аппарат лижущего типа. Он предназначен для питания только жидкой пищей. Мандибулы и максиллы здесь редуцированы, а прочие части образуют хоботок, снабженный на конце губкоподобными лопастями. Мухи [ югружают хоботок в жидкую пищу, которая поступает в пищевой канал по тонким капиллярным трубочкам лопастей на конце хоботка. У хищных и кровососущих мух имеются также режущие челюсти.
У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован (поденки). Питаются поденки только на личиночной стадии.
Перечисленные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широкой экологической радиации насекомых. От ротового аппарата грызущего типа прослеживается переход к другим более специализированным типам. При этом у насекомых, обладающих специализированными ротовыми аппаратами (бабочки, мухи), личинки имеют ротовые части грызущего типа.
Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каждому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек. Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующихся с участками мембран; такая конструкция обеспечивает подвижность и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе имеются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы ног и крыльев. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты).
213
Рис. 119. Конечности насекомых:
а — бегательная (жужелицы); б — прыгательная (саранчи); в — плавательная (плавунца); г — роющая (медведки); д — присасывательная (плавунца); е — хватател! чая (богомола); ж — собират льная (медоносной пчелы); 1 — тазик; 2 — вертлуг; 3 — бедро; 4 — голень; 5 — лапка
Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению, что зависит от образа жизни и способа передвижения (рис. 119). Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется особенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания. Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых. От них происходил переход к специализированным типам.
Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с коготками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех члеников, является достижением эволюционного развития. Функционально лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Особые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяю! насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности.
Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев яв-
214
ляется первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это пторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам, Г)лохам и другим, а также некоторым почвенным и пещерным насекомым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев.
У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем положении специальными приспособлениями и образуют как бы два функционирующих крыла.
Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образован11 ые двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья и меют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля.
Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки. П ри выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается гемолимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через некоторое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла I шсекомых относят к той или иной систематической группе (рис. 120).
^ГВЛШШшь
Рис. 120. Крыло насекомого:
I - схема строения; 1 — костальная жилка; 2 — субкостальная; 3 — радиальная; 4— медиальная; 5— ку- |>итальные; 6— анальные; 7— югальные жилки; II — шны крыльев; а — сетчатое (переднее крыло злато- I лазки); 6 — перепончатое (переднее крыло пилильщика); 8 — птеростигма; в — жесткое надкрылье жуки; г — полужесткое крыло клопа
215
Полет насекомых чрезвычайно разнообразен: машущий, парящий, порхающий и т. п. Работа крыльев может быть весьма интенсивной: при полете пчела совершает более 200 взмахов в 1 с, а комары-звонцы
— до 1000. Пчела летит со скоростью 3 м/с, а бражники — 15 м/с.
Брюшко насекомых состоит из 6—10 сегментов. У взрослых насекомых конечностей на брюшке нет, но у некоторых представителей в личиночной стадии на сегментах брюшка расположено несколько пар нечленистых ложноножек. У одних видов на конце брюшка самки находится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники). У других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком ядовитой железы. Имеются и другие придатки брюшка (грифельки, церки).
Покровы представлены однослойной гиподермой, выделяющей снаружи кутикулу. Кутикула состоит из трех слоев: эпи-, экзо- и эндокутикула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы и в основном построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние органы. Снаружи насекомые могут быть покрьггы чешуйками, волосками, щетинками, шипами и т. п. Все это — производные покровов.
В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез: восковые (пчелы), пахучие (клопы), ядовитые (гусеницы). Слюнные и паутинные железы также имеют кожное
происхождение.
В гиподерме и кутикуле насекомых могут содержаться различные пигменты (меланины), окраска которых варьирует от желтых до черных тонов. Имеются и другие пигменты — каротиноиды и птерины оранжевых и красных тонов. Окраска покровов насекомых зависит также от структуры кутикулы. Окраска насекомых выполняет не только защитные функции, но и несет разнообразную информацию: она предостерегает, обманывает, призывает полового партнера и т. п.
Нервная система построенапо типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума (рис. 121). Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум ин-
Рис. 121. Нервная система пчелы: нервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю
1 — надглоточный ганглии; 2— ганглий I сегмента груди; J - объединенный ганглий II и III
TORсегментовППЮШКЯ'груди4и I гянгпмми II сегменIII-
сегмента брюшка
216
^ |
тт |
«г |
губуНа протоцеребруме развиты ассоциативные центры — грибовидные тела, к кото-
ры м подходят нервы от глаз. Особенно хоро-
шо развиты головной мозг и грибовид ные тела
у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи).
Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных нар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел.
С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных желез у I [асекомых выполняют нейросекреторные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы (рис. 122). Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, разиитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды.
Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультращук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км.
Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла пред-
217