Материал: Будова статевої системи комах, їх розмноження

Постембріональний розвиток комах

Постембріональний розвиток комах відбувається з метаморфозом і має епіморфний характер. Це означає, що з яйця виходить личинка з усіма сегментами, яка більш-менш відрізняється від дорослої особини -- імаго. Розрізняють два основні типи метаморфозу -- неповне та повне перетворення.

Неповне перетворення

При неповному перетворенні, або геміметаболії, комаха проходить такі фази розвитку: яйце, личинка, імаго.

З яйця виходить личинка, зовні схожа на дорослу особину. Вона має фасеткові очі, такий самий як і в дорослих ротовий апарат, а на старших стадіях -- зовнішні зачатки крил.

Спосіб життя личинок багатьох видів з неповним перетворенням і дорослих комах однаковий. Ці личинки звуться німфами.

Окрему модифікацію становлять так звані наяди -- личинки одноденок, бабок і веснянок. Вони теж схожі на імаго, мають фасеткові очі й на старших стадіях -- зачатки крил, але живуть у воді й мають спеціальні личинкові органи -- ябра, маску (личинки бабок) тощо.

Ріст і розвиток личинки супроводжуються періодичними линяннями, кількість яких, як правило, стала для певних таксонів (найчастіше родин). З кожним линянням личинка за розмірами, пропорціями тіла, розвитком крил наближається до дорослої фази; під час останнього линяння вона перетворюється на імаго.

Повне перетворення

При повному перетворенні, або голометаболії, комахи проходять такі фази: яйце, личинка, лялечка, імаго.

З яйця виходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшою гомономністю метамерії, відсутністю зовнішніх зачатків крил, слабкішим розвитком органів чуття. Вона не має фасеткових очей, антени її значно коротші; часто ротовий апарат у неї інший, ніж у дорослої комахи (наприклад, у гусені метеликів -- гризучий, а в імаго -- сисний). Личинки комах із повним перетворенням живуть в інших умовах, ніж дорослі, і з ними не зустрічаються. Більшість органів личинки має тимчасовий характер, наприклад черевні ноги в личинок метеликів та пильщиків, шовковидільні залози у гусені метеликів, личинок деяких ос, їздців, пильщиків тощо.

Личинки комах із повним перетворенням дуже різноманітні

1 - муравьиный лев;2 - малярийный комар; 3 - комар - кусака; 4 - львинка; 5 - долгоножка; 6 - слепень; 7 - комнатная муха; 8 - чехлик ручейника Grammotaulius; 9 - мешочница, гусеница в чехлике; 10 - пяденица; 11 - тутовый шелкопряд.

Серед них трапляються червоподібні, малорухомі, з м'якими покривами, інколи навіть без голови (личинки мух), часто безногі або зі слабко розвиненими грудними ногами (личинки жуків, перетинчастокрилих). Інші (гусенеподібні) більш рухомі, з трьома парами грудних і 2 -- 8 парами коротеньких черевних ніг (гусінь метеликів, личинки пильщиків). Рідше трапляються рухомі личинки з твердими покривами, добре розвиненими грудними кінцівками та ротовим апаратом із гострими щелепами. Це хижі личинки жуків-турунів, плавунців, сітчастокрилих.

Личинкові ознаки зберігаються під час усієї личинкової фази. Із кожним линянням личинка лише збільшується в розмірах, а необхідні для метаморфозу зміни відсуваються до останнього личинкового линяння. Закінчивши свій ріст, личинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою, линяє востаннє й перетворюється на лялечку.

Часто перед заляльку- ванням личинка оточує себе коконом із шовку чи часточок субстрату, скріплених шовком або виділеннями мальпігієвих судин (у метеликів, пильщиків, їздців). Усередині цього кокона відбувається залялькування, кокон захищає лялечку від несприятливих впливів. Багато личинок жуків і гусені метеликів не роблять кокона, а заляльковуються в ґрунті, утворюючи порожнину -- комірку, або колисочку, часто укріплену екскрементами. Іноді місцем залялькування є стебла рослин, скручене листя. Буває й відкрите залялькування, наприклад у денних метеликів.

Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті й приховані.

У відкритих зачатки крил і кінцівок вільні, лише притиснуті до тіла (більшість жуків, перетинчастокрилих, бліх, багатьох двокрилих та ін.). У покритих лялечок імагінальні придатки тісно зрощені з тілом унаслідок того, що личинка при останньому линянні виділяє секрет, який при затвердінні вкриває лялечку твердою оболонкою (більшість метеликів, деякі жуки та ін.). Приховані лялечки вкриті шкіркою останньої личинкової стадії, яка не скидається, а утворює несправжній кокон -- пупарій, усередині якого міститься типова вільна лялечка (у вищих двокрилих, або мух).

Лялечка нерухома, але це тільки зовнішнє враження: на цій фазі відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої перебудови -- гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго, особливо політ, і його живлення інакші, ніж у личинкової фази, то і м'язи, і травна система, а часто й ротовий апарат, кінцівки та інші личинкові органи мають зовсім перебудуватися. Більшість органів личинки руйнується; цей процес зветься гістолізом. Він відбувається фагоцитозом, автолізом (самоперетравлення), а також за допомогою ферментів. У різних комах переважає той чи інший механізм, але найчастіше діють усі три: гемоцити виділяють у гемолімфу ферменти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитуються гемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається автоліз.

Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи лялечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається з гемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуються лише нервова, статева системи та спинна кровоносна судина. Нервова система може доповнюватися новими клітинами, в ній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи не втрачає своєї цілісності.

Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез -- побудова імагінальних органів. Органи дорослої комахи формуються з особливих зачатків -- імагінальних дисків. Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, розташовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагінальний диск має своє призначення: є диски, з яких утворюються крила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очі тощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріонального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинкового розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тільки в личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клітини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утворюючи імагінальні органи. Важливу роль у метаморфозі відіграє жирове тіло. На личинковій фазі в ньому нагромаджуються поживні речовини (жири, білки, вуглеводи), що використовуються як пластичний матеріал і джерело енергії при побудові імагінальних органів.

Висновки

Метаморфоз комах відбувається під контролем гормональної (ендокринної) системи Як уже зазначалося, метаморфоз регулює нейроендокринний комплекс органів, до якого входять нейросекреторні клітини мозку, кардіальні тіла, прилеглі тіла та парна передньогрудна, або проторакальна, залоза. Нейросекреторні клітини мозку виробляють активаційний гормон. Через довгі аксони цих клітин він надходить до кардіальних тіл, а з них - у гемолімфу. У личинок активаційний гормон стимулює роботу проторактальних залоз, які починають виділяти линяльний гормон -- екдізон. Останній впливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтез ферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше -- синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того, екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки, особливо в гонадах, імагінальних дисках тощо. Паралельно з екдізоном при личинкових линяннях виділяється ювенільний (юнацький) гормон, що гальмує метаморфоз, тобто перешкоджає линянню личинки на дорослу фазу. Наявність ювенільного гормону в гемолімфі визначає характер линяння. При високій концентрації ювенільного гормону екдізон гальмує розвиток імагінальних органів та стимулює секрецію личинкової кутикули, і линяння завершується появою чергової личинкової стадії. Зниження концентрації ювенільного гормону визначає линяння личинки на лялечку (або останню личинкову стадію при неповному метаморфозі). Припинення надходження ювенільного гормону в гемолімфу обумовлює линяння лялечки (або останньої личинкової стадії при неповному перетворенні) на імаго.

Походження різних типів метаморфозу становить предмет дискусій. Одні дослідники вважають, що повне перетворення походить від неповного, інші стверджують незалежне походження різних типів перетворення. Найбільш імовірно, що повне та неповне перетворення незалежно походять від архіметаболії -- метаморфозу нижчих комах, у яких є личинкові та німфальні стадії Серед сучасних комах архіметаболія відома у щетинкохвісток (підклас Аріегувоїа) та одноденок (ряд Ер- Ьетегоріега). В останніх з яйця виходить передличинка, або «личиночка», яка ще оточена ембріональною кутикулою, має майже гомономну метамерію, недорозвинені (з неповним числом члеників) антени й хвостові нитки, п'ять простих вічок і живиться ембріональним жовтком. Після першого линяння личиночка переходить в личинку, яка має вже цілком сформовані антени й хвостові нитки, фасеткові очі, зачатки трахейних зябер. На 5 -- 6-йстадіях з'являються зачатки крил, і личинка перетворюється на німфу. Кількість линянь в одноденок становить 25 -- 27. Ще однією особливістю одноденок, на відміну від інших комах, є фаза крилатого субімаго, здатного до польоту. Протягом останньої німфальної стадії починається редукція ротового апарата, перебудова кишечника (він втрачає функ-цію травлення, заповнюється повітрям і перетворюється на аеростатичний апарат) і, навпаки, інтенсивний розвиток крил та статевого апарата. Після окрилення субімаго відбуваються останнє линяння й вихід імаго. Схематично життєвий цикл одноденок можна показати так:

О - (І) - L₁ - L₂ - L₃ - … - N₁ - N₂ - N₃ - … - N₂₅ - SI - I,

де О -- яйце; (I) -- «личиночка»; І -- личинка; N -- німфа; S1 -- субімаго; I -- імаго

Ембріонізація личинкового періоду розвитку (тобто проходження цих стадій в яйці) призводить до неповного перетворення. Навпаки, конденсація німфального періоду у фазу лялечки (замість поступового перетворення) при збереженні личинкового періоду, приводить до повного перетворення.

Виникнення повного перетворення пояснюється тим, що личинка, як правило, живе в іншому субстраті, ніж імаго, що виключає трофічну конкуренцію між різними фазами розвитку. Крім того, у комах із повним перетворенням личинкова фаза спеціалізована до інтенсивного живлення, а імаго - до розмноження та розселення. Тому імагінальне живлення часто називають додатковим: воно слугує не для росту, а для підтримання життєдіяльності й дозрівання статевих продуктів. Подібна тенденція спостерігається й у комах з іншими типами метаморфозу, однак у них вона виражена значно слабше.