Моногибридное скрещивание схематично проиллюстрировано на рис. 1.
Рис. 1. Схема, отражающая закономерности наследования при моногибридном скрещивании
Из схемы видно, что родительские особи гороха в результате мейоза образовали гаметы. У одной из родительских особей по интересующему нас признаку - окраске семян - образовались гаметы, несущие ген A, у другой особи - гаметы с геном a. Слияние разнополых гамет при оплодотворении обусловило появление зигот с генотипом Aa.
Генотип (от греч. typos - форма) - совокупность всех генов, локализованных в хромосомах данного организма. Все растения (гибриды первого поколения - F1) имели только желтые семена. Иными словами, у гибридов первого поколения был одинаковый фенотип (от греч. phaino - являю, typos - форма) - совокупность всех признаков и свойств организма, сложившихся в процессе индивидуального развития генотипа во взаимодействии с условиями окружающей среды.
Затем Г. Мендель дал возможность гибридам первого поколения (F1) самоопылиться и получил второе поколение гибридов (F2), у которого обнаружилось расщепление по окраске семян: три части гибридов имели желтые семена, одна часть - зеленые.
Г. Мендель по анализу полученных результатов сформулировал закон расщепления: в потомстве, полученном при самоопылении гибридов первого поколения, наблюдается расщепление - 1/4 особей из гибридов второго поколения (F2) имеет рецессивный признак, 3/4 - доминантный.
4. В чем отличие реципрокного скрещивания?
Реципрокное скрещивание, система из двух скрещиваний -- прямого и обратного.
При реципокном. скрещивании. каждый из генотипически различных родительских типов А и В используется дважды -- один раз в качестве материнской и другой раз в качестве отцовской форм (+А ґ?В и +В ґ?А).
Различия между реципрокными гибридами могут быть вызваны влиянием материнского организма, наследственности цитоплазматической, сцепленными с полом генами.
5. I закон Менделя. Закон единообразия гибридов I поколения
Скрещивание двух организмов называется гибридизацией, потомство от скрещивания двух особей с разной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь -- гибридом. Моногибридным называется скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Следовательно, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух признаков, развитие которых обусловлено парой аллельных генов. Все остальные признаки, свойственные данным организмам, во внимание не принимаются.
6. Взаимодействие аллельных генов
Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование).
Полное доминирование - когда один доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, например, желтая окраска горошин доминирует над зеленой.
Неполное доминирование наблюдается в том случае, когда один ген из пары аллелей не обеспечивает образование в достаточном для нормального проявления признака его белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гетерозиготы и гомозиготы значительно отличаются по фенотипу друг от друга. Примером расщепления при неполном доминировании может служить наследование окраски цветков Ночной красавицы.
При скрещивании растений с красными цветками (АА) и растений с белыми (аа) гибриды F1 имеют розовые цветки (Аа).
Таким образом, имеет место неполное доминирование; в F2 наблюдается расщепление
1 : 2 : 1 как по фенотипу, так и по генотипу. P>Кроме полного и неполного доминирования известны случаи отсутствия доминантно-рецессивных отношений иликодоминирования. При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллельных генов вызывает формирование в фенотипе контролируемого им признака.
7. Понятие гомозиготность и гетерозиготность
За каждую наследственную характеристику отвечает пара генов (один из которых получен от матери, другой - от отца), называемая аллелью, а сами гены - аллельными. Гены могут быть не равноценными по силе проявления наследственного признака во внешнем облике (фенотипе) организма. Более «сильный» ген, в первую очередь реализующий свое влияние на появление в фенотипе определенного признака - это доминантный, уступающий ему - рецессивный. Аллель, таким образом, может состоять из:
1. Двух доминантных генов. Такую аллель называют гомозиготной по доминантному признаку.
2. Доминантного и рецессивного. Аллель называют гетерозиготной.
3. Двух рецессивных. Аллель называют гомозиготной по рецессивному признаку.
Соответственно, в первых двух случаях фенотип по данному признаку будет определять доминантный ген и только в последнем случае - рецессивные. По фенотипу невозможно определить, является данный организм гомозиготным по доминантному признаку или гетерозиготным, поэтому невозможно предсказать точно какое будет потомство, можно только рассчитать какие признаки могут проявиться, а какие - нет.
8. Какое расщепление при и анализирующем (возвратном) скрещивании?
Организм из поколения F1, полученного от скрещивания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F2особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим ( возвратным )скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом - гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.
9. II закон Менделя. Закон расщепления
II закон Менделя (закон расщепления) - в потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления: четверть особей из гибридов второго поколения несёт рецессивный признак, три четверти - доминантный
10. Наследование при дигибридном скрещивании. III закон Менделя
III закон Менделя (закон независимого расщепления или закон независимого комбинирования признаков) - при дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и даёт с ними разные сочетания. Образуются фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1 (расщепление по каждой паре генов идёт независимо от других пар генов).
11. Расщепление по генотипу и фенотипу при дигибридном скрещивании
При дигибридном скрещивании чистолинейных растений гороха (ААВВ х aabb) гибриды F1 были фенотипически и генотипически единообразны (АаВЪ) в соответствии с первым законом Менделя. При скрещивании дигетерозиготных особей гороха между собой было получено второе поколение гибридов, имеющее четыре фенотипические комбинации двух пар признаков (22). Это объясняется тем, что при мейозе у гибридных организмов из каждой пары гомологичных хромосом в анафазе 1 к полюсам отходит по одной хромосоме. Из-за случайного расхождения отцовских и материнских хромосом ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ъ. Аналогичное произойдет и с геном а. Поэтому гибриды образуют четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ, аb. Образование каждого из них равновероятно. Свободное сочетание таких гамет приводит к образованию четырех вариантов фенотипов в соотношении 9 : 3 : : 3 : 1 и 9 классов генотипов.
12. Закономерности полигибридного скрещивания. Расщепление при полигибридных скрещиваниях
Гибриды, полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами-- тригетерозиготами, многими признаками -- полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.
Расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3 : 1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 выражается формулой (3+1)n, где n-степень гетерозиготности. Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов ( в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3 + 1)1=3 : 1, т.е. 2 класса,
дигибридное скрещивание (3+ 1)2 -- 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
тригибридное скрещивание (3 + 1)3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т.е. 8 классов, и т. д.
Иначе говоря, число фенотипических классов в F2 может быть выражено формулой 2n, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n -- число генов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы.
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения, и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2: моногибрида Аа образуются два сорта гамет, или 21; у дигибрида АаВв -- четыре, или 22; у тригибрида -- 23, или восемь сортов гамет и т. д. Следовательно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F1, также может быть выражено формулой 2n, где п - число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.
Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F1 образуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1AA : 2Аа : 1аа, т. е. 41. При дигибридиом скрещивании таких сочетаний будет 42=16, при тригибридном 43 = 64 и т.д., т.е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4n, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моногибридном скрещивании, п -- число пар аллелей.
Число генотипических классов в потомстве моногибрида составляет 3, при дигибридном скрещивании в F2 генотипических классов 9, или 32, при тригибридном -- 33 и т. д.
Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3n, где n -- число гетерозиготных пар аллелей.