сотрудникам кафедры экологии КрасГУ Ю. С. Григорьеву, Т. С. Кузнецовой, М. В. Солнышкиной, О. В. Тарасовой, Н. В. Пахарьковой, Ю. С. Чередниковой и преподавателю КГПИ М. И. Бегляновой, которой автор бесконечно признателен за уроки микологии на протяжении многих лет дружбы и взаимопомощи.
За существенные замечания, которые были учтены при подготовке второго издания «Морфологии грибов», и добрые пожелания автор искренне благодарит д. б. н., профессора М. Г. Сергеева (НГУ), д. б. н., профессора А. И. Иванова (ПГСХА), к. б. н. Э. Л. Нездойминого и к. б. н. А. Е. Коваленко (БИН РАН), ст. преподавателя Н. П. Луцкевич и д. б. н., профессора Ж. Ф. Пивоварову (НГПУ), а также сотрудников биологического факультета КрасГУ Г. И. Боровкову и Н. В. Степанова за содействие в работе над рукописью, а аспирантов кафедры экотоксикологии и микробиологии О. Е. Крючкову и Т. А. И — за помощь в работе и моральную поддержку.
Автор благодарит руководство Института леса СО РАН и биологического факультета КрасГУ, которые, в рамках интеграционного проекта по подготовке научных кадров, оказали материальную помощь и содействие в подготовке данного издания.
Особую признательность автор выражает Сибирскому университетскому издательству, которое взяло на себя труд и финансовые расходы по подготовке к печати и выпуску второго издания «Морфологии грибов».
Глава 1
ЦАРСТВО ГРИБОВ — REGNUM FUNGI
1.1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ГРИБОВ
Многообразие грибов и их роль в биосфере определяется особенностями их биологии. Грибы — незаменимые деструкторы органического вещества в природе. На протяжении многих миллионов лет своей эволюции они стали обладателями богатейшего ферментного аппарата, способствующего превращению сложных органических веществ в простые, которые вновь участвуют в процессе круговорота веществ во всех сферах Земли — воде, воздухе и почве. Благодаря жизнедеятельности грибных организмов сложился, как он существует в настоящее время, круговорот вещества и энергии в природе. На Земле сформировались устойчивые растительные сообщества, бесперебойно поставляющие животному миру (вклю- чая человека) кров и пищу. За счет непрерывного взаимодействия растительности и грибов
поддерживается в равновесии химический состав атмосферы, пригодной для жизни.
С грибами связано явление микосимбиотрофии — образование микориз, или контактных зон, на активных частях корней древесных растений. Это привело к трофической зависимости микоризного гриба и высшего растения. Низшие растения (водоросли), циано-
бактерии и грибы образовали другой тип симбиотрофического организма, широко распространенного в природе. Это лишайники. Взаимоотношения микобионта (грибной компо-
íåíò) è фотобионта (водоросли и цианобактерии) в таких организмах более укладываются в схему контролируемого паразитизма, где гриб всегда довлеет над фотобионтом. Этот структурно оформившийся контакт между грибами и растениями оказывал глубокое влияние на растительный мир в целом и во многом обеспечил успешное функционирование прошлых и современных экосистем. Микоризные ассоциации отличаются широчайшим разнообразием как по происхождению, так и по характеру морфофункциональных связей между кобионтами [46, 47].
Другая группа грибов паразитирует, обитая на живых растениях и животных, зачастую обрекая их на преждевременную гибель. Борьба с паразитными грибами сложна, требует больших затрат и не всегда приносит успех [8, 10, 22, 23, 34, 38, 41–43, 58, 81, 85, 86].
По внешнему виду грибы не похожи ни на растения, ни на животных. Часто их называют космическими пришельцами — настолько своеобразна эта группа живых организмов. Однако некоторые характеристики объединяют их с животным и растительным миром.
При изучении обменных процессов у грибов была найдена мочевина — конечный продукт азотного обмена большинства позвоночных, в том числе человека. У растений эту роль выполняют аспарагин, глутамин. Основной запасной углевод у растений — крахмал,
7
óживотных — гликоген, у грибов — гликоген, трегалоза, сахароспирты. Структурными углеводами растений являются целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, у животных — хитин,
óгрибов — хитин или глюкан. Хитин — соединение из группы полисахаридов, в качестве основного компонента входит в состав наружного скелета (кутикулы) членистоногих. В клетках грибов хитин несет функциональную нагрузку, подобно целлюлозе растений.
Ñмиром растений грибы объединяет способ питания — путем абсорбции, или всасывания, необходимых питательных веществ. У грибов всасывание происходит всей поверхностью вегетативного тела, а у растений для этих целей предназначены специальные органы. Однако растения автотрофные, фототрофные организмы. Грибы же исключительно гетеротрофы и хемотрофы.
Вегетативное тело гриба, или таллом, грибница, мицелий, характеризуется неограни- ченным ростом апикальных (верхушечных) гиф и боковым ветвлением. Рост клеток животных и растений происходит изодиаметрически путем их растяжения и деления. Мицелий гриба обволакивает субстрат, внедряется в него и живет на одном месте, пока не израсходует питательные вещества субстрата и не отомрет. Растение также заканчивает свой жизненный цикл на одном месте. Кроме того, для нормального прохождения жизненного цикла грибам необходим солнечный свет, хотя и не в таком количестве, как растениям и животным.
Из трех перечисленных групп организмов наибольшим размером генома обладают растения, затем животные и наименьшим — грибы).
Цитокинез (процесс образования двух новых клеток из одной) у грибов, в отличие от растений, не сопряжен с митозом.
Анализируя все перечисленные выше особенности грибных организмов, Дьяков [39] дает следующее определение: «Грибы — это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. В современной микологии грибы определяют как эукариотические, спорообразующие бесхлорофилльные организмы с абсортивным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие нитчатые, разветвленные талломы из клеток с жесткими оболочками».
Однако признаки, заложенные в это определение, не позволяют уверенно отделить грибы от грибоподобных организмов. К последним традиционно относили несколько филогенетически не связанных между собой групп организмов, объединенных в основном осмотрофным способом питания. Это формальная группа так называемых водных плесеней, в цикле развития которых присутствует жгутиковая стадия (зооспоры). Она включает в себя, например, группу оомицетов, которые, как считается, представляют собой потерявшие хлорофилл гетероконтные водоросли. В составе группы грибоподобных организмов изу- чаются также миксомицеты, или слизевики, слизевые грибы; они близки к амебам и представляют собой животных, потому что могут питаться как осмотрофно, так и зоотрофно.
В представлении современного миколога Хуксворта «грибы — это организмы, изу- чаемые микологами».
Осмотрофный способ питания наложил существенный отпечаток на морфологию и физиологию грибов [39]:
1. Тело большинства грибов (таллом) представлено мицелием, или грибницей, состоящей из сильно разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибу максимально
8
оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всем телом.
2.Осмотрофный способ питания заставляет все вегетативное тело гриба максимально погружаться в субстрат, но при этом ему становится трудно распространяться и занимать новые субстраты. Поэтому споры, которыми грибы размножаются, выносятся над субстратом с помощью специальных выростов мицелия. То, что обычно называют грибами, представляет собой лишь органы размножения, несущие внутри или на поверхности споры.
3.Тело грибов не может иметь очень большие размеры, ибо поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в клетки, находящиеся в глубине таллома, затруднительно. Может быть, поэтому грибы не достигли столь высокой и сложной организации, как высшие растения и животные.
4.В качестве источников энергии грибы должны утилизировать сложные органиче- ские соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, которые разрушают высокомолекулярные полимеры до мономеров, способных проходить
âклетку. Такие ферменты называют гидролазами или деполимеразами. Грибы — источники высокоактивных деполимераз. Таким образом, пищеварительный сок, который у животных выделяется в просвет кишечника, у грибов выделяется наружу, непосредственно в субстрат.
5.Грибы должны создавать в клетках высокое тургорное давление для того, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами поступала из субстрата в мицелий.
1.2.МЕСТО ГРИБОВ В ОРГАНИЧЕСКОМ МИРЕ
Âистории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств [56]. В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов.
Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасистематики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них.
9
Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них — теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций — дала стимул к построению многочисленных схем органического мира [56, 59]. Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира [59]:
I.Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota)
1.Царство монеры (Monera)
II.Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota)
2.Царство протисты (Protoctista)
3.Царство грибы (Fungi)
4.Царство животные (Animalia)
5.Царство растения (Plantae)
Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе — разграниче-
ние между прокариотами и эукариотами.
Прокариоты — организмы, не обладающие четко оформленным ядром. Для них ха-
рактерна передача наследственного материала путем деления, без ясно выраженного полового процесса. Эукариоты — организмы, клетки которых имеют четко оформленное ядро
ñоболочкой (кариомембраной), отделяющей его от цитоплазмы. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах. В размножении этих организмов задействован механизм полового процесса. В отличие от прокариотных клеток, все эукариотные клетки полигеномны: они содержат разного рода органеллы, обладающие особыми генетическими системами.
Точно так же, как явление репродукции (восстановление, воспроизводство себе подобных) обеспечивает сохранение вида, симбиоз приводит к возникновению новых видов. Считается, что в создании внутриклеточных ассоциаций участвовало три класса органелл: митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды.
Итогом осмысления роли симбиогенеза в эволюции клетки, а затем, вероятно, простых и сложных многоклеточных организмов стало представление о новой структуре органического мира. В пятицарственной системе, предложенной Уиттекером и затем усовершенствованной Маргелис (рис. 1), приводится деление живых организмов на доядерные (монеры), или хромонемные, и ядерные, или хромосомные, которые представлены четырьмя царствами. Причем организмы, находящиеся на высших ступенях эволюции (растения, животные, грибы), характеризуются как разными способами питания (автотрофный, гетеротрофный), так и разными способами развития. Животные — диплоиды с зиготой, в процессе дробления которой образуется бластула — фаза зародышевого развития многоклеточных животных, завершающая первичное деление яйца. Растения — гапло-диплоиды
ñразвитием диплоидной фазы путем эмбриогенеза. Среди разных групп грибов встреча- ются гапло-дикариоиды, гапло-диплоиды, диплоиды, размножающиеся гаплоидными, реже
10