Н. П. Кутафьева
МОРФОЛОГИЯ ГРИБОВ
2-е издание, исправленное и дополненное
Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности 011600 «Биология»
Сибирское университетское издательство Новосибирск · 2003
ÓÄÊ 582 28(07)
ÁÁÊ 28.591.4(ß73)
Ê95
Рекомендовано к печати
Ученым советом Красноярского государственного университета
Рецензенты:
зав. лабораторией систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, канд. биол. наук А. Е. Коваленко;
êàíä. áèîë. íàóê Э. Л. Нездойминого;
зав. кафедрой общей биологии Новосибирского государственного университета, д-р биол. наук, проф. М. Г. Сергеев;
зав. кафедрой ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета, д-р биол. наук, проф. Ж. Ф. Пивоварова; ñò. ïðåï. Н. П. Луцкевич;
зав. кафедрой биологии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии, д-р биол. наук, проф., академик РАЕН А. И. Иванов;
зав. лабораторией лесной микробиологии Института леса СО РАН, д-р биол. наук Н. Д. Сорокин; ñò. íàó÷. ñîòð. Н. В. Пашенова;
научный сотрудник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, канд. биол. наук Н. В. Перова
Кутафьева Н. П.
К95 Морфология грибов: Учеб. пособие. 2-е изд., испр. и доп. — Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. — 215 с.
ISBN 5-94087-028-7
В учебном пособии обобщен огромный опыт, накопленный автором в течение многолетнего изучения грибов, и данные микологической литературы.
Дано представление о месте грибов в системе органического мира, а также об устройстве вегетативного тела грибов, о развитии и усложнении его форм в процессе эволюции. Описаны основные морфологические структуры, на которых и под защитой которых формируются и развиваются спорогенные клетки. Приведены общепринятые в микологии методики их изучения, таблицы для определения крупных систематических групп, а также шкала цветов (по А. С. Бондарцеву).
Предназначено для подготовки студентов вузов, средних специальных учебных заведений по биологическим и сельскохозяйственным специальностям, а также для работников лесного хозяйства.
ÓÄÊ 582 28(07) ÁÁÊ 28.591.4(ß73)
ISBN 5-94087-028-7
©Кутафьева Н. П., 2003 г.
©Сибирское университетское издательство, 2003 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Глава 1. ЦАРСТВО ГРИБОВ — REGNUM FUNGI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.Особенности биологии грибов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.Место грибов в органическом мире . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3.Филогения грибов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.Роль грибов в формировании биоты Земли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.5.Номенклатура, систематика и классификация грибов и грибоподобных протистов. . . . . . . 20
Глава 2. ТАЛЛОМ — ВЕГЕТАТИВНОЕ ТЕЛО ГРИБОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1.Мицелий и гифы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2.Ткани грибов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.Особые органы вегетативного таллома . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.4.Дифференцировка таллома . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Глава 3. СПОРЫ ГРИБОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1.Строение спор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.2.Споры анаморфы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.3.Споры телеоморфы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Глава 4. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА АНАМОРФЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.1. |
Спорангиомы |
. . . . . . . |
. . . . . . . . . . |
. . . . . . . . . . . |
. . . . . . . . . . . |
. |
. . . . |
. |
56 |
4.2. |
Конидиомы . |
. . . . . . . |
. . . . . . . . . . |
. . . . . . . . . . . |
. . . . . . . . . . . |
. |
. . . . |
. |
56 |
4.3.Урединомы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.4.Сорусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Глава 5. ЗИГОМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Глава 6. АСКОМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6.1.Развитие аскомы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6.2.Классификация сумчатых грибов по строению сумки и аскомы . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.3.Аскомы типа клейстотеций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.4. Аскомы типа перитеций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
6.5.Аскомы локулоаскомицетид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
6.6.Аскомы типа апотеций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3
Глава 7. БАЗИДИОМА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
7.1.Место базидиомы в жизненном цикле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
7.2.Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом . . . . . . 111
7.3. Базидиомы афиллофоровых грибов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
7.4.Базидиомы агарикоидных грибов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
7.5.Базидиомы гастероидных грибов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
7.6.Базидиомы гетеробазидиомицетид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
ПРИЛОЖЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Приложение 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Приложение 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Светлой памяти двух близких мне людей — моего мужа Колмакова Сергея Ивановича, доброе отношение и помощь которого сопутствовали мне в течение всего времени работы над книгой, и моей коллеги, преподавателя КГУ, лихенолога, Кравчук Серафимы Васильевны, с которой нас связывали многие годы дружбы
ПРЕДИСЛОВИЕ
Традиционно грибы изучались и часто до сих пор изучаются в курсе низших растений вместе с водорослями. Но грибы не растения. В последние десятилетия непреложным фактом стало признание грибов как организмов, представляющих, наряду с растениями, животными и микробами, самостоятельное царство живой природы на Земле. Исходя из этого требуется новый подход к преподаванию микологии.
Первой общеобразовательной микологической дисциплиной является морфология грибов — наука о строении талломов грибов. С нею связана общая и научная грамотность студентов-биологов вне зависимости от их будущей специализации. До сих пор микология как общеобразовательный предмет остается трудной для восприятия, хотя грибы устроены гораздо проще, чем растения и животные. И это следует связать с отсутствием доступных учебников по морфологии грибов.
С морфологией грибов тесно связана другая микологическая дисциплина — систематика грибов. Настоящее пособие призвано сделать знание грибов доступным, научить работать с микологической литературой, как научно-популярной, так и научной. Умение определять характерные особенности строения талломов позволит студентам освоить методику работы с определительными таблицами основных систематических групп грибов. В книге даны сложившиеся к настоящему времени общая и частная методики изучения характерных морфологических структур талломов и плодовых тел грибов разных системати- ческих групп. В этом отношении издание является развернутым методическим пособием по морфологии настоящих (безжгутиковых) грибов. Внимание акцентируется на эволюции морфологических структур и конвергентном сходстве многих из них у филогенетически далеких групп.
Работа выполнена на кафедрах экологии и лесной биогеоценологии Красноярского государственного университета при финансовой поддержке Красноярского краевого фонда науки и в микологическом гербарии Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.
Автору хотелось бы выразить глубокую благодарность друзьям и коллегам, оказавшим помощь на различных этапах подготовки данного учебного пособия: В. В. Астапенко, Н. В. Степанову, Т. Н. Тупициной, взявшим труд прочитать рукопись первого издания,
5