Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Ðèñ. 1. Схема строения органического мира [59]

диплоидными спорами. Самыми примитивными организмами в этой системе являются монеры.

Промежуточным звеном оказалась группа организмов, в цикле развития которых за редким исключением присутствует жгутиковая стадия. Это царство протисты (Protista), или протоктисты (Protoctista). Оба названия почти одновременно ввели Геккель (Haeckel, 1866) и Хогг (Hogg, 1860) и включили в состав царства низшие, большей частью одноклеточные, организмы с общими для растений и животных чертами, в том числе губки и миксомицеты [56]. Это царство можно представить как «котел эволюции», в котором, вероятно, и в нашу

11

у монотипных отделов (только с одним классом) названия классов опущены. Числа указывают приблизительное количество описанных видов. «Слизевики» соответствуют классам 1–3 (4), «низшие грибы» — ранее 5–8, сейчас 4–7, «высшие грибы» — Fungi («истинные грибы», «настоящие грибы») — 8–13.

эру совершается процесс симбиогенеза клетки. В нем находятся или находились возможные предковые группы настоящих грибов. Все гетеротрофные жгутиковые организмы сосредоточены в правой половине растянутого по горизонтали условного океана протистов. Именно здесь находятся грибоподобные протисты — группа организмов, имеющих сходство с настоящими грибами благодаря наличию мицелиальных талломов и некоторых морфологических структур. Сюда относят Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytridiomycota, Oomycota, Chytridiomycota (рис. 2). Три последних таксона, многие виды в составе которых обитают исключительно в водной среде, объединяют в условную группу «водных плесеней». Часть из этих видов приспособилась к наземному образу жизни одновременно с высшими растениями, водорослями, животными и настоящими грибами в качестве паразитов и гетеротрофов. Грибоподобные протисты — организмы, традиционно изучаемые микологами.

12

В настоящее время доминирует подход, согласно которому на основании доступных ультраструктурных и молекулярных данных возможно распределить филы (отделы) грибоподобных протистов между царствами Protista (включая Myxomycota), Fungi s. str. и группой отделов водорослей с хлорофиллами С1 и С2 (Chromista), т. е. между простейшими, настоящими грибами и водорослями. К группе настоящих грибов отнесены также организмы, таллом которых функционально объединяет грибы и водоросли, а именно лишайники, или лихенизированные грибы.

Согласно современным взглядам, отделы грибоподобных протистов филогенетиче- ски независимы друг от друга и каждый из них фактически может считаться самостоятельным царством.

Экологическая и трофическая эволюция в однотипных условиях среды обитания привела к тому, что талломы столь разных групп грибных организмов, развиваясь параллельно и независимо друг от друга, выработали конвергентные (сходные) линии развития морфологических структур.

1.3. ФИЛОГЕНИЯ ГРИБОВ

Грибы — одна из древнейших групп, предположительно они появились 900 млн лет назад независимо от растений и животных. Появление мицелиальных форм грибных организмов датируется поздним докембрием (более 570 млн лет назад). Примерно 300 млн лет назад уже существовали все основные группы современных грибов. О происхождении грибных и грибоподобных организмов существует много гипотез. В качестве предков тех или иных отделов называются разные жгутиконосцы, амебы, бурые водоросли, цианобактерии и т. д.

Грибная клетка по целому ряду морфофункциональных признаков может рассматриваться как наиболее примитивная среди других групп эукариот. В частности, она обладает минимальным геномом, сравнимым с геномом цианобактерий, в ней отсутствует аппарат Гольджи и пульсирующие вакуоли со жгутиками, митохондрии примитивны, клеточные стенки по химизму близки к прокариотным. В ретроспективном плане это обстоятельство можно рассматривать с той точки зрения, что первичная эукариотная клетка имела грибную природу и произошла путем филетической эволюции от фотосинтезирующих бактерий через последовательное усиление компартментализации ее структур и их совершенствование, т. е. минуя симбиогенное развитие. В подтверждение этой гипотезы приводят современные данные по сравнительной ультраструктуре и биохимии про- и эукариот, которые

трактуют в пользу происхождения грибов от бактерий через дрожжеподобный организм рода протомицес (Protomyces). Противники этой гипотезы назвали ее «микологическим

мифом», тем не менее у нее есть в настоящее время и сторонники [47].

Есть гипотезы о неоднократном возникновении эукариот за счет эндосимбиоза прокариотных партнеров; при этом среди прочих групп могли непосредственно появиться и предшественники грибов [65]. Как уже упоминалось, по своему строению, характеру обмена и способу питания грибы занимают промежуточное положение между животными и растениями. Предполагают, что грибы выделились в самостоятельный ствол древа живо-

13

го мира еще до разделения его на царство животных и растений и представляют собой несколько самостоятельных филогенетических линий.

Одна из гипотез о происхождении настоящих грибов — аскомицетов и базидиомицетов — предполагает их изначальную безжгутиковость. Они близки по ряду признаков к паразитическим красным водорослям, или багрянкам (Rhodophyta). Красные водоросли и настоящие грибы образуют сходные соединения, такие как холинсульфат, некоторые бромфенолы, циклические серные соединения, выявлено сходство в строении пор септ (перегородок между клетками). У ряда водорослей обнаружен в стенках клеток хитин, амилазоподобные вещества. Они, как и настоящие грибы, сохраняют ядерную оболочку во время митоза, т. е. для них характерен закрытый митоз. С другой стороны, красные водоросли по ряду признаков, например по продуктам биосинтеза, имеют сходство с прокариотными синезелеными водорослями. Все это дает основание рассматривать красные водоросли как одну из наиболее примитивных групп эукариотных организмов, которая сохранила сходство как с синезелеными водорослями, так и с группой просто организованных эукариот — настоящими грибами. По одной из многочисленных версий, красные водоросли и настоящие грибы имели общие анцестральные (предковые) формы, но в дальнейшем развивались независимо друг от друга и претерпели длительную параллельную эволюцию. Предполагают также, что красные водоросли представляют собой морские лихенизированные грибы, или морские лишайники. В целом настоящие грибы обладают наибольшей комбинацией примитивных черт в отношении структуры клетки по сравнению с другими ныне живущими эукариотами.

По одной из альтернативных гипотез, настоящие грибы с возможными предковыми для них хитридиевыми грибами происходят от каких-то жгутиконосных эукариот. Последние потеряли жгутики в ходе приспособления к наземному образу жизни. Это же позднее происходило и с высшими растениями. Возможно, что путь развития предковых хитридиевых связан с переходом к нитчатой структуре слоевища и потерей способности к образованию жгутиковых форм. При этом эволюция хитридиевых пошла по пути усовершенствования структуры клетки, а настоящих грибов — по пути совершенствования морфологи- ческой структуры таллома.

Хитридиевые и настоящие грибы объединяет, например, иной, чем у прокариот, зеленых растений, хромобионтных водорослей и связанных с ними оомицетов и гифохитридиевых грибов, синтез лизина. Лизин — одна из незаменимых аминокислот, используется грибами для синтеза белков цитоплазмы [7]. Последняя характеристика объединяет эвгленовые, хитридиевые, грибы и животных в группу организмов, имеющих предположительно общего предка, который, скорее всего, был гетеротрофом [56]. Настоящие грибы и хитридиомицеты родственны между собой в той же мере, как простейшие (Protozoa) и животные (Animalia) или зеленые водоросли (Chlorophyta) и растения (Plantae) [65, 75].

Таким образом, происхождение грибов до сих пор гипотетично, хотя, несомненно, они представляют собой один из стволов древа жизни на Земле. Лучше определились основные линии эволюции различных групп грибов и грибоподобных протистов. Во-первых, это переход к наземному образу жизни и в связи с этим изменение морфологической структуры таллома. Вторая линия направлена на развитие и совершенствование осмотрофного

14

способа питания грибов и его трех типов — сапротрофного, паразитного и симбиотрофного. Третья линия связана с распространением грибов, их репродукцией. Этот путь сопровождался функциональной и морфологической дифференциацией таллома, появлением огромного разнообразия видов и структур, обеспечивающих половое и бесполое размножение грибов.

1.4. РОЛЬ ГРИБОВ В ФОРМИРОВАНИИ БИОТЫ ЗЕМЛИ

Грибы — часть живого покрова Земли, тонкой, но весьма активной пленкой покрывающие поверхность суши. Они занимают особый экогоризонт и выполняют в качестве редуцентов роль посредников между живым и косным веществом. Можно говорить о микокалимме — всей совокупности физиологически активного мицелия грибов Земли, через которую движется непрерывный поток веществ и энергии. Специфика биологического действия грибов в биосфере заключается в том, что их ферментативный аппарат направлен на деструкцию преимущественно лигноцеллюлозного комплекса. Никакие другие организмы не могут так быстро и эффективно справиться с этой задачей.

Непрерывность органической жизни обеспечивается процессами разрушения, распада, в частности биодеструкции, производимой грибами и иными гетеротрофными организмами в экосистемах. В круговороте веществ и энергии в экосистемах в равной мере задействованы два основных блока: авто- и гетеротрофный. Деятельность организмов, превращающих органическое вещество в доступную для растений форму, — столь же необходимая часть естественного цикла Земли, как и процесс аккумуляции органического вещества. В процессе деструкции органического вещества, особенно лигнина, ведущая роль принадлежит грибам [47].

Существует несколько точек зрения на роль грибов в эволюции биоты.

1.Исходная идея о симбиогенетическом происхождения эукариотной клетки путем многовариантного симбиоза ее органелл. Как результат этого события — возникновение

èэволюционное развитие многообразия органического мира [59].

2.Длительная симбиогенная коэволюция растений и грибов. Эта идея также опирается на значительные фактические обоснования [47]. Палеоботанические данные указывают на активную деятельность грибов в экосистемах прошлого, в частности, в качестве деструкторов растительного материала, а также стабилизаторов растительных сообществ. Есть свидетельства о наличии в подземных частях древнейших ископаемых растений гриборастительных ассоциаций, сходных с современной микоризой. Кроме того, почти во всех современных таксономических группах высших растений есть представители с практиче- ски облигатным микотрофным состоянием.

Микоризные ассоциации отличаются широчайшим разнообразием и по происхождению, и по характеру морфофункциональных связей. Как и обычные грибы-сапротрофы, многие микоризные грибы обеспечивают нисходящий поток биогенных элементов «от сложного к простому». Благодаря их деятельности осуществляется миграция биогенных элементов от отмерших растений и почвы к живым растениям, тем самым регулируется стабильность и продуктивность фитоценозов, обеспечивается смена поколений и, в целом, «бессмертие» экосистем.

15