Порядок аурикуляриевые (Auriculariales) [88]. Плодовые тела зачаточные или хорошо выраженные. У простейших представителей фрагмобазидии возникают на рыхлом сплетении грибницы, у большинства видов — на особых плодовых телах восковидной или слизистой консистенции. Различают гимнокарпные формы, у которых базидии располагаются вблизи поверхности плодового тела, и ангиокарпные формы, у которых они залегают в глубине и долго бывают прикрыты перидием. Фрагмобазидии цилиндрические, разделенные поперечно на 4 клетки, каждая из которых формирует боковые стеригмы с одной базидиоспорой на вершине. Прорастанию базидиоспор предшествует разделение их перегородками на несколько клеток, каждая из которых развивает прямые или изогнутые конидии. Последние у многих видов появляются непосредственно на конидиеносцах, возникающих на грибнице.
Порядок тремеллоидные (Tremellales) [88]. Плодовые тела разнообразные: в виде резупинатных корочек, плотных лепешек, с неопределенными очертаниями, массивные, слизистые или студенисто-желатинозные, мозговидные, блюдцевидные, бокаловидные. У некоторых видов они состоят из шляпки и пенька, хорошо заметны во влажную погоду, когда разбухает их слизь. Базидии развиваются или только по внутренней, или по внешней, или по всей поверхности плодового тела, под покровом слизи, более или менее правильным слоем, напоминающим гимений. Созревшие базидии чаще всего разделены крестообразными перегородками на четыре клетки. Каждая из них образует длинный толстый отросток, переходящий в тонкую стеригму, которая выносит базидии из слизистого покрова базидиомы. На стеригме образуется базидиоспора. Споры различны по форме и величине. При прорастании они делятся на несколько клеток, часто дающих загнутые или прямые конидии, затем почкующиеся.
Порядок дакриомицетовые (Dacryоmycetales) [88]. Плодовые тела различной формы, студенистые или хрящеватые, яркоокрашенные. Они вначале отчленяют многочисленные конидии, а затем развивают базидии. Базидии одноклеточные, на вершине дающие две толстые ветви, каждая из которых несет на тонкой стеригме по одной базидиоспоре. Базидиоспоры перед прорастанием разделяются на несколько клеток. На них образуются
многочисленные мелкие конидии, вырастающие в грибницу.
Порядок тулласнелловые (Tullasnellales) [73]. Плодовое тело широкораспростертое, резупинатное, мучнисто-паутинистое, пленчатое, сухое восковидное или студенистое, тонкое. Базидии шаровидные, обратнояйцевидные, грушевидные или головчатые, с 4 (редко до 7) стеригмами, одноклеточные. Стеригмы вначале почти шаровидные, затем более или менее веретеновидные или цилиндрические, суживающиеся к вершине и имеющие перегородку у основания. Споры бесцветные. Глеоцистиды встречаются редко.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Группировки грибов в биогеоценозах характеризуются видовым составом, численностью, трофической структурой, сменой видов (сукцессией). Одной из главных задач микоэкологических исследований является изучение трофических связей грибов с автотрофами. Это позволяет оценить роль каждого вида в материально-энергетическом балансе конкретной экосистемы.
Основной метод исследования –– наблюдение грибов в природной обстановке [2]. Легче всего устанавливаются трофические связи ксилотрофных грибов. Для этого достаточно фиксировать наличие базидиом на древесине той или иной породы. Однако необходимо иметь в виду, что в таежной зоне довольно часто наблюдается рост на древесине целого ряда микоризообразователей, сохраняющих при этом связи с растением-симбион- том. С подстилочными сапротрофами несколько сложнее. Лишь у той их части, которую принято называть сапротрофами опада, можно без особых затруднений выявить субстрат. Для остальных видов этой группы, приуроченных к более или менее сильно измененным нижним слоям подстилки, бывает очень сложно выделить те ее фракции, разложение которых осуществляют грибы. Кроме того, многие виды не имеют строгой специализации. На нижних слоях лесной подстилки, переходящих в гумус, замыкаются все существующие в экосистеме детритные пищевые цепи, и многие виды грибов можно отнести к двум трофическим группам одновременно — к гумусным сапротрофам и микоризным симбиотрофам. Некоторые виды могут развиваться вне леса, что свидетельствует об их принадлежности к гумусным сапротрофам. Остальные грибы, трофическая принадлежность которых неясно выражена, включают в группы облигатных симбиотрофов или факультативных гумусных сапротрофов. Облигатные симбиотрофы не способны развиваться на целлюлозе без добавления легкодоступных источников углерода. Такие виды не участвуют, в отличие от сапротрофов, в деструкции целлюлозы. У большинства симбиотрофов отсутствуют гидролитические ферменты, необходимые для окисления лигнина [20, 21].
Для определения трофических групп грибов-макромицетов в природе можно пользоваться схемой Коваленко [49]:
I. Сапротрофы
На опаде — Fd (folia desecta) На подстилке — St (stramentum)
На гумусе — Hu (humus)
На древесине — Le (lignum epigaeum)
На неразрушенной древесине — Lei (lignum epigaeum integrum)
187
На разрушенной древесине — Lep (lignum epigaeum putridum)
На корнях и погребенной в почве древесине — Lh (lignum hypogaeum)
Íà ìõàõ — M (muscu)
На плодовых телах грибов — Mm (macromycetes) На экскрементах — E (excrementum)
II. Симбиотрофы
Микоризообразователи — Mr (micorisa)
III. Паразиты
Факультативные на деревьях и кустарниках — P (parasitum)
Существуют общепринятые шкалы встречаемости и обилия. Они характеризуют пространственное расположение плодовых тел и дают количественную и качественную оценку участия видов в формировании сообществ грибов различных эколого-трофических групп [104].
Шкала встречаемости
Очень редко (rarissime, O. P.): 1–2 плодоношения (локуса) Редко (raro, P.): от 3 до 10 локусов
Часто, многократно (saepe, Ч.): более 11 локусов
Весьма часто, везде, всюду (saepissime, О. Ч.): более или менее равномерно по всей площади
Шкала обилия
Плодовые тела встречаются одиночно (1)
Плодовые тела встречаются небольшими скоплениями, группами, кольцами. Количество плодовых
тел в скоплениях варьирует от 10 до 50 (2)
Плодовые тела встречаются крупными скоплениями –– от 50 до 100 и более штук –– или распреде-
лены по всей площади (3)
От того, с какой тщательностью были собраны в природе и гербаризированы образцы плодовых тел грибов, зависит правильность их идентификации. Это относится ко всем видам грибов, независимо от их таксономической принадлежности. Особого внимания требуют мягкомясистые макромицеты. Их плодовые тела быстро портятся: загнивают или повреждаются личинками насекомых-микофагов, заселивших эти тела еще до сбора их в природе. Для сохранения плодовых тел их следует быстро высушить, при этом они сильно деформируются, и их истинную форму и размеры можно представить только по описанию, сделанным с натуры рисункам или фотоснимкам. К настоящему времени сложилась определенная схема и методика последовательного описания и изучения строения плодовых тел грибов [4, 8, 11, 25, 28, 78, 92, 93, 102]. Кроме того, необходимые сведения можно почерпнуть в руководствах по определению отдельных групп грибов.
При сборе гербарных образцов составляется описание находки, которое включает полевую, экологическую и идентификационную характеристики плодовых тел грибов.
В качестве примера дается схема описания базидиом агарикоидных грибов. С необходимыми изменениями и дополнениями она может быть применена и для других групп грибов-макромицетов. Для паразитных макромицетов и микромицетов дополнительно используют специальные микоэкологические и фитопатологические методы исследования, которые в данном пособии не рассматриваются.
Схема описания базидиом агарикоидных грибов
1.Форма плодовых тел.
2.Шляпка. Форма шляпки в динамике развития базидиомы, ее размеры (диаметр), толщина мякоти, состояние поверхности (сухая, гигрофанная, слизистая, липкая), выраженность структур поверхности (че-
188
шуйчатая, волокнистая, ареолированная), строение края шляпки, остатки общего и частного покрывал. Цвет шляпки и ее частей. Мякоть (трама), ее консистенция, изменение цвета на воздухе. Микроструктуры пиелипеллиса (тканей поверхности шляпки) и трамы (их можно изучать по сухим образцам).
3.Гименофор. Общая форма гименофора: пористый, трубчатый, пластинчатый. Край и форма пор, пластинок, характер прикрепления к шляпке, ножке. Цвет. Микроструктуры гимениального слоя и строение трамы.
4.Ножка. Расположение относительно центра шляпки. Форма, размеры. Поверхность, ее состояние, выраженность структур дермиса или стипитипеллиса. Наличие остатков общего (в основании ножки) и частного (кольцо на ножке) покрывала. Строение кольца. Строение ножки на разрезе, цвет всех частей ножки. Микроструктуры поверхности ножки, общего, частного покрывал.
5.Цвет спорового порошка — определяют, помещая на несколько часов шляпки гименофором вниз на чистый лист белой бумаги, желательно прикрыв пленкой во избежание высыхания.
6.Характерные реакции.
7.Субстрат.
8.Регистрационные данные: номер образца, дата, биогеоценоз и его местоположение (географиче- ское, геоморфологическое и административное).
Для работы в поле необходимо иметь полевой дневник, простой карандаш, небольшие
квадратики бумаги, крепкий большой коллекционный нож для изъятия основания ножки
èцеликом плодовых тел. В полевой дневник заносят номер собранного образца, данные о его административном, географическом и геоморфологическом местонахождении. При этом указывают тип растительного сообщества, характер группирования плодовых тел на месте находки по шкалам встречаемости и обилия, субстрат, на котором обитают грибы (лесная подстилка, почва, валеж, сухостой, живые растения и т. д.), его состояние и морфологическую характеристику, цвет мицелия, обволакивающего основание ножки. Определяют степень разрушения субстрата грибом (например, при помощи ножа: легко или трудно проникает нож при сборе), как выглядит коррозия древесины и тип ее гнили. Все эти данные впоследствии при обработке микологического материала могут быть использованы для характеристики группировок грибов и их сукцессии на субстратах.
Âполе следует также описать вкус гриба и особенно его запах, который может ис- чезнуть при хранении. Существенным дополнением к полевым сборам являются фотографии плодовых тел. Для этого желательно к естественным группам грибов добавить плодовые тела в разрезе и с освобожденным от субстрата основанием ножки. Можно с помощью зеркала дополнительно осветить плодовые тела. Фотографировать лучше на цветную пленку и на цифровую фотокамеру. Этот материал может быть использован для формирования иконотеки грибов в виде слайдов, цветных фотографий и компьютерной базы данных.
Собранные образцы плодовых тел для их транспортировки и дальнейшей камеральной обработки помещают в небольшие пластмассовые коробки с плотно закрывающимися крышками. Очень удобно коробочки переносить в корзинах для сбора грибов. Грибы укладывают в коробки, помещая плодовые тела одного вида вместе. Их перекладывают мягкими листьями, заполняя коробки до верха. В одной коробке могут быть собраны до десяти
èболее видов грибов. Плодовые тела быстро портятся, и, чтобы сохранить их в приемлемом состоянии для дальнейшей камеральной обработки, следует поместить коробки в холодильник, не открывая их. Замораживать грибы нельзя.
Камеральная обработка включает в себя описание морфологических структур плодовых тел в их возрастном развитии. Рекомендуется выполнить рисунок (графический, аква-
189
рельный) плодовых тел в молодом и зрелом состоянии. Достаточно большие и крепкие плодовые тела грибов можно разрезать вдоль, положить разрезом на бумагу и обвести контур, отметить форму и положение гименофора, наличие общего и частного покрывал по краю и на поверхности шляпки и ножки, полостей на разрезе базидиомы. Указывают цвет мякоти и его изменение на воздухе, а также характерные химические реакции. Обычной линейкой измеряют длину, толщину, диаметр шляпки, ножки и ее основания, высоту пластинок и трубочек гименофора, расположение его на шляпке и ножке, количество пластинок и пор на 1 см и т. д.
Для определения цвета спорового порошка одно из хорошо развитых плодовых тел, только что вынутых из холодильника, укладывают гименофором вниз на лист белой бумаги, помещают на блюдце и завязывают в полиэтиленовый пакет. Во избежание подсыхания плодовых тел под блюдце можно положить лист фильтровальной бумаги, смоченный водой.
После описания морфологических структур плодовые тела следует правильно высушить. Мелкие плодовые тела, например мицен и галерин, сохнут достаточно быстро на рабочем столе либо на подоконнике на солнечной стороне. Более крупноплодные виды желательно сушить в восходящем токе теплого воздуха — над электроплиткой или другим источником тепла. Особенно хороши для сушки грибов бытовые электромормиты с регулируемой температурой нагрева. Грибы раскладывают на мелкой сетке, натянутой на раму. Температура сушки не должна превышать 40 °С.
Микроструктуры плодовых тел измеряют при помощи окулярной линейки, которую помещают в окуляр микроскопа. Цена деления устанавливается при помощи микрометра. Можно воспользоваться более точным винтовым микрометром, который крепится на тубус микроскопа.
После окончания работы гербарные образцы помещают в пакеты, куда вкладывают описание грибов. Наверху на завернутой к себе части пакета указывают номер образца и дату сбора. Ниже пишут все остальные исходные сведения, в том числе где и кем собран, кем определен образец.
Определять видовую принадлежность грибов желательно на свежем материале, используя определительные таблицы крупных систематических групп, приведенные в данном пособии, и специальную литературу.
Характерные химические реакции
При воздействии ряда химических реактивов в тканях базидиом происходят характерные реакции, проявляющиеся изменением цвета покровных структур и мякоти. Эти реакции являются постоянными признаками и используются при определении видовой принадлежности грибов. Химические цветовые реакции подразделяют на макроскопиче- ские, проводимые на базидиомах и их частях, и микроскопические, проводимые на спорах, базидиях, цистидах и других микроструктурах [30]. Ниже приводятся сведения о наиболее
распространенных реактивах и их действии на грибные ткани.
NaÎÍ, ÊÎÍ. Используются 2–5%-ные, реже 40%-ный растворы, причем для проведения постоянной работы при микроскопировании употребляются щелочи малой концентрации, для проведения некоторых характерных реакций — высокой. У видов с положитель-
190