Автореферат: Механизмы адаптации к гипоксии ныряния

Рис. 2. Схематическое представление механизмов реализации нырятельной реакции у человека (по Ноздрачев и др., 2005, с изменениями и дополнениями).

Ах - ацетилхолин, НА - норадреналин, НП Y - нейропептид Y, ВИП - вазоактивный интестинальный пептид;

АТ₁- АТ₁-рецепторы, в₁ - в₁-адренорецепторы; М₂ - М₂-холинорецепторы; «+» - активация, «-» - угнетение.

К внесердечным механизмам регуляции хронотропной функции сердца относятся гуморальные механизмы. Тонус блуждающего нерва, а также состояние самого синоатриального ядра во многом может модулироваться уровнем в крови ацетилхолина, адреналина, норадреналина, а также уровнем ферментов их разрушающих. Количество этих гормонов, по крайней мере, у ныряющих млекопитающих к концу апноэ увеличивается (Ноздрачев и др. 2000).

Суммарный эффект поступающих на синоатриальный узел через посредство влияний со стороны блуждающего нерва и постганглионарных симпатических нейронов будет определяться также фоновым состоянием клеток синоатриального узла, которое формируется под воздействием различных нейропептидов, выделяющихся эндотелием сосудов и кардиомиоцитами, которые могут действовать на синусовый узел непосредственно либо опосредованно вместе с классическими нейротрансмиттерами (Zupank, 1996).

Изучение особенностей нырятельной реакции, обусловленных вегетативной регуляцией, позволило выделить четыре типа ее реализации: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный. За основу данной классификации принята реактивность системы блуждающего нерва, проявляющаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния.

Испытуемые, высокореактивного типа отличались хорошо выраженной, быстро развивающейся брадикардией (l < 9 c, V_бр > 0,02; ВБ > 1,2). Максимальный кардиоинтервал, как правило, появляется в конце апноэ. t _макс - время появления максимального кардиоинтевала приближается к Т - времени апноэ, длительность апноэ не высока (Т < 20 c). Во время апноэ и на первой минуте восстановления может наблюдаться резкое повышение АД. Время восстановления ЭКГ и АД после апноэ происходит быстро и, как правило, не превышает времени апноэ. Исходно до адаптации этим типом характеризовался 41% испытуемых от всей выборки (n = 100, в возрасте 18 - 30 лет).

Второй тип реагирования - реактивный, характеризуется хорошо выраженной (ВБ > 1,2), постепенно развивающейся брадикардией (l > 10 c, V_бр<0,02, ВБ > 1,2); во время погружения может наблюдаться брадиаритмия. Максимальный КИ может появляться не в конце, а во второй половине апноэ. Артериальное давление во время апноэ может повышаться значительно, но нарастание его происходит постепенно, параллельно замедлению сердечного ритма. Эти испытуемые обычно характеризуются длительным апноэ (T > 30 c). Время восстановления ЭКГ и АД (L, c) после апноэ зависит от длительности апноэ, физической тренированности, индивидуальной устойчивости к гипоксии. До адаптации испытуемые этого типа составляли 34 % от всей выборки.

Третий тип реагирования - парадоксальный, сопровождается тахикардией в начале апноэ, которая постепенно переходит в нормокардию, затем, к концу, или уже по прекращению апноэ может развиваться брадикардия. Выраженность брадикардии - ВБ < 1, скорость нарастания брадикардии - V_бр, латентный период ее развития - l - не определяются. Время апноэ может быть длительным (Т > 40 c). Артериальное давление повышается незначительно. Время восстановления, обычно, превышает время апноэ. Представители этого типа реагируют на погружение стресс-реакцией, то есть активацией симпатоадреналовой системы, влияние которой вначале апноэ, по-видимому, преобладает над влиянием блуждающего нерва на синусовый узел сердца. Испытуемые этого типа составляли 6% от выборки.

Четвертый тип реагирования - ареактивный - характеризуется отсутствием каких-либо изменений сердечного ритма в ответ на ХГВ, либо к концу апноэ может наблюдаться небольшое урежение ЧСС, которое по прекращении апноэ сразу исчезает. При этом артериальное давление возрастает значительно. Даже при сравнительно длительном апноэ, иногда превышающем 60 с, у испытуемых этого типа отсутствуют непроизвольные дыхательные движения, обычно возникающие при понижении концентрации кислорода и повышении содержания углекислоты в крови. Испытуемые этого типа, исходно, до адаптации составляли 19% от всей выборки.

Под влиянием адаптации, в связи с уменьшением реактивности парасимпатического звена регуляции на ХГВ (что отразилось в увеличении латентного периода брадикардии, уменьшении скорости ее нарастания, увеличении времени появлении максимального КИ), у части высокореактивных тип реагирования трансформировался в реактивный. У части испытуемых ареактивного типа под влиянием адаптации реактивность, напротив, несколько повысилась и они также изменили свой тип на реактивный. В результате после адаптации к ХГВ процентное соотношение типов составило: реактипный тип - 74%, высокореактивный - 10%, ареактивный - 10%, парадоксальный - 6%. Снижение реактивности системы блуждающего нерва под влиянием адаптации может быть связано с повышением порога чувствительности рецепторов данных рецептивных полей, с привыканием, развивающемся в высших центральных отделах регуляции (Черниговский, 2007), а также с уменьшением гомеостатического сдвига под влиянием данного комплекса раздражителей в связи с совершенствованием системы защиты организма и переходом на более экономный тип метаболизма.

Сохранение высокой или низкой реактивности (арективности) испытуемых не изменивших тип реагирования после адаптации к ХГВ, возможно, связано с достаточно устойчивым фоновым состоянием нейронов метасимпатической нервной системы, клеток синоатриального узла и проводящей системы сердца. Это устойчивое состояние формируется внутрисердечными регулирующими влияниями (миогенными, межклеточными, гуморальными, вырабатываемыми в самом сердце), в которых преобладают факторы, определенным образом влияющие на максимальный диастолический потенциал, критический уровень деполяризации, скорость спонтанной диастолической деполяризации. Можно предположить, что у испытуемых высокореактивного типа, не сменивших тип реагирования, устойчиво преобладают внутрисердечные регуляторные факторы, удлиняющие спонтанную диастолическую деполяризацию. В обычных условиях они могут компенсироваться адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной вагусной стимуляции. У испытуемых ареактивного типа, напротив, в фоновом состоянии могут устойчиво преобладать внутрисердечные факторы «сопротивления» вагусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастолической деполяризации, поэтому выраженного урежения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Изучение нырятельной реакции у людей различного возраста показало, что с его увеличением уменьшается число представителей высокореактивного и увеличивается - ареактивного типа (рис. 3). Наименее выражена брадикардия в старшей возрастной группе (45-65 л). Это может быть связано с тем, что с возрастом уменьшается активность парасимпатического звена регуляции и снижается интенсивность трофотропных функций организма (Баевский, Берсенева, 1997).

7

Рис. 3. Процентное соотношение типов нырятельной реакции в различных возрастных группах (n = 227).

Сосудистый компонент приспособительных реакций. На этапе срочной адаптации повышение сосудистого тонуса во время ХГВ наблюдается в целом по группе у 65% испытуемых, после адаптации - у 84%. При этом наиболее выраженное повышение обнаружено у испытуемых ареактивного типа, а наименее выражено оно у представителей высокореактивного типа (табл. 1).

По прекращении ХГВ, как правило, у большинства испытуемых наблюдалось выраженное понижение тонуса сосудов.

У 40% испытуемых высокореактивного типа на этапе срочной адаптации при ярко выраженной быстро развивающейся брадикардии сосудистый тонус во время ХГВ относительно исходного фона понижается. Это можно объяснить выраженными колебаниями у них пульсового давления при ХГВ, увеличением напряжения на внутренней стенке сосуда и возникающей при этом деформации эндотелиоцитов, что, согласно данным полученными в последние годы (Дворецкий, Недошивин, 1993, Дворецкий, 1999), стимулирует образование в эндотелии вазодилятаторного вещества, которым является окись азота (Ignarro, 1990, Moncada, et al., 1991).

Таблица 1 Изменение показателя тонуса периферических сосудов (отн. ед.) в a. digitalis pollicis и ЧCC (уд/мин) под влиянием ХГВ у испытуемых различных типов

Примечание: * - р< 0,05, ** - р< 0,01 - достоверность различий тонуса до и после ХГВ внутри группы, относительно состояний; * - р< 0,05, **- р< 0,01 - между группами.

В серии из 3-х ХГВ до адаптации достоверное увеличение (относительно фона) тонуса периферических сосудов наблюдается только при третьем погружении (рис. 4), после адаптации - уже при первом погружении и сохраняется при последующих. Следует отметить, что после адаптации к ХГВ в целом по группе наблюдается понижение исходного фонового тонуса (особенно у испытуемых вначале исследования отличавшихся его высокой величиной). У испытуемых вначале характеризовавшихся низким тонусом, после адаптации в исходном фоне могло наблюдаться его некоторое повышение. По прекращении ХГВ наблюдается выраженная вазодилятация периферических сосудов, которая сопровождается гиперемией. В процессе восстановления можно выделить две фазы. Первая фаза длится 40-60 с. На пульсограмме в это время можно видеть выраженное повышение амплитуды и увеличение угла наклона пульсовой волны, что свидетельствует о снижении тонуса сосудистой стенки и увеличении кровенаполнения сосудов. По мере вымывания накопившихся во время апноэ метаболитов, амплитуда пульсовых волн снижается, но еще в течение 1-2 минут и более (в зависимости от длительности апноэ) остается выше исходного уровня (2-я фаза восстановления). Длительность восстановления и выраженность гиперимии косвенно отражает степень гипоксии и образовавшийся во время апноэ кислородный долг. После адаптации, при фиксированном апноэ равном исходному, выраженность гиперемии значительно сокращается. Это может свидетельствовать об увеличении мощности защитных механизмов организма.

Рис.4. Показатель тонуса периферических сосудов в исходном состоянии до ХГВ (фон), при первом погружении (ХГВ1), втором - ХГВ2, третьем - ХГВ3 до (n = 42) и после холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ, n = 15).

*- р< 0,05 ** - р< 0,01 - достоверность различий показателя сосудистого тонуса межу исходным состоянием и ХГВ; · - р< 0,05 ·· - р< 0,01 - достоверность различий показателей сосудистого тонуса до - после ХГТ.

Адаптация к ХГВ (как и к любому другому адаптогенному фактору) сопровождается формированием резистентности специфического и неспецифического характера. Характеристиками специфической резистентности являются: длительность апноэ во время ХГВ, время восстановления ЭКГ по его прекращении, характер реактивности на специфический раздражитель сердечного и сосудистого компонентов. Специфическая адаптация к ХГВ сопровождается увеличением времени апноэ, сокращением времени восстановления, изменением скоростных характеристик реактивности (увеличением латентного периода рефлекторной брадикардии, времени появления максимального кардиоинтервала, уменьшении скорости нарастания брадикардии). Данная динамика наблюдается уже на срочном этапе адаптации, под влиянием серии ХГВ и прочно закрепляется при формировании устойчивой адаптации под воздействием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ). Выраженность рефлекторной брадикардии, которая отражает силу ответа на ХГВ, в процессе адаптации изменяется незначительно. По-видимому, этот показатель является характеристикой типологической и отражает индивидуальную норму реакции хронотропной функции сердца. Неспецифическая резистентность отражается в функционировании регуляторных систем (показатели вариационной пульсометрии, спектрального анализа ЧСС), а также в общих характеристиках работы сердца - ЧСС, ударном объеме сердечного выброса и минутном объеме кровотока, системном артериальном давлении. Интегрально эти характеристики отражаются в адаптационном показателе Р.М. Баевского, который достоверно уменьшается под влиянием адаптации к ХГВ (рис. 5).

Анализ особенностей адаптации к ХГВ у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции выявил следующие факты. Исходно наибольшей резистентностью ССС отличались испытуемые ареактивного типа, а наиболее быстро адаптировались к ХГВ испытуемые реактивного типа (3 недели ХГТ). Адаптация к ХГВ сопровождается ростом специфической резистентности ССС. При этом у испытуемых реактивного и высокореактивного типов ведущим звеном является сердечный компонент, а у ареактивных - сосудистый.

Рис. 5. Адаптационные показатели до и после двух недель ХГТ.

*- р < 0,05 достоверность изменения адаптационного показателя до и после ХГТ в одной группе ВС; · - р < 0,05; ·· - р < 0,01 достоверность изменений при сравнении различных групп.

Менее всего поддаются адаптации к ХГВ представители парадоксального типа не сменившие в процессе ХГТ тип реагирования. Апноэ с погружением лица в воду сопровождается у них стресс-реакцией, которая направлена на мобилизацию функциональных резервов, а не на перестройку организма на более экономный уровень функционирования.

Испытуемые, в процессе адаптации, не сменившие тип реагирования, по-видимому, отличаются низкой пластичностью ССС, но эти же испытуемые исходно отличаются более высокой неспецифической резистентностью. Напротив, испытуемые реактивного типа и высокореактивные, сменившие в процессе ХГТ тип реагирования на реактивный, исходно в фоне отличались большим напряжением функционирования ССС, но более быстро адаптировались к ХГВ, то есть, отличались более выраженной пластичностью ССС. Возможно, в данном случае мы имеем дело с двумя различными эволюционно сформировавшимися и генетически закрепившимися стратегиями адаптации организмов (Сороко, 1984, Сологуб, Таймазов, 2002). Одна стратегия адаптации привела в эволюции к формированию высокой исходной резистентности к неблагоприятным воздействиям, но при этом организмы пожертвовали пластичностью. Другая стратегия заключалась в формировании высокой пластичности, то есть способности к перестройке в соответствии с изменением условий существования, но при этом фоновое ФС организмов отличается более высоким уровнем напряжения, чем у представителей альтернативной стратегии, то есть функционирует менее экономно. Комплекс сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние, обеспечивает важнейшее звено в процессе кислородосбережения - селективное перераспределение кровотока.

Особенности гемодинамики при реализации нырятельной реакции у человека.