Автореферат: Механизмы адаптации к гипоксии ныряния

Изменение гемодинамики у человека при ХГВ аналогично реакциям, присущим вторичноводным млекопитающим при нырянии.

При этом у человека имеется ряд особенностей обусловленных вегетативной регуляцией (реактивностью парасимпатического и симпатического звеньев), а также сложившейся в онтогенезе сигнальной адаптацией к определенным раздражителям (предстартовая реакция ССС на предстоящую нагрузку у спортсменов). В соответствии с этим у человека при реализации нырятельной реакции были отмечены следующие особенности гемодинамики:

-у физически нетренированных испытуемых реализация нырятельной реакции сопровождается замедлением минутного объема крови, уменьшением интегрального кровотока. Уменьшение МОК достигается за счет урежения ЧСС и за счет уменьшения УОК. До адаптации к ХГВ МОК во время погружения уменьшался на 26,4±4,7%, после адаптации выраженность реакции не изменилась, МОК уменьшался на 26,9±3,9%.

У спортсменов исходно до адаптации, напротив, минутный объем кровотока при погружении на фоне уменьшения ЧСС может незначительно увеличиваться за счет значительного увеличения УОК (на 2 ±3,1%).

Под влиянием адаптации к нырянию у спортсменов величина УОК при ХГВ уменьшается; на фоне уменьшения ЧСС это сопровождается уменьшением МОК (на 18,9±3,5%);

-уменьшение кровотока при ХГВ в голени у спортсменов до адаптации составляло 23,5±5,3%, после адаптации - 42,9±5,1%;

-адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением сопротивления периферических сосудов в состоянии покоя: амплитуда реоволны - Арвг_, возрастает в голени - на 5,7%, тонус мелких сосудов уменьшается на 12,9%, тонус крупных сосудов уменьшается на 8,9±4,3%. Это свидетельствует о том, что под влиянием адаптации к ХГВ происходит улучшение периферического кровотока.

Степень увеличения мозгового кровотока во время ХГВ определяется исходным уровнем тонуса резистивных сосудов мозга (табл. 2, 3).

Таблица 2 Показатели мозгового кровотока

ТКДГ - транскраниальная допплерограмма., * - p<0,05; ** p<0,01 - достоверность различий между состояниями, є - p<0,05; є є - p<0,01 между группами.

У спортсменов реакция резистивных сосудов головного мозгового на ХГВ более выражена, поскольку тонус сосудов в исходном состоянии значительно выше, чем у студентов, не занимавшихся спортом.

Под влиянием адаптации к нырянию в состоянии покоя наблюдается увеличение скорости мозгового кровотока и снижение пульсационного индекса, что отражает улучшение кровоснабжения мозга. У испытуемых парадоксального и ареактивного типов в исходном состоянии тонус резистивных сосудов мозга выше, а реакция дилятации на ХГВ более выражена, чем у представителей высокореактивного и реактивного типов.

Таблица 3 Изменение характеристик гемодинамики мозга у спортсменов под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ) (n = 7)

ЛСК - линейная скорость кровотока, PI - пульсационный индекс

Впервые у человека во время реализации нырятельной реакции исследовался кровоток легочной артерии. Во время ХГВ обнаружено достоверное увеличение тонуса артерий распределения и резистивных сосудов легких у адаптированных к нырянию испытуемых, что отразилось в увеличении показателя периферического сопротивления (ППСС, %, отражает тонус резистивных сосудов - чем выше показатель, тем выше тонус) и уменьшении показателя максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСКБН, Ом/с, отражает тонус артерий распределения - чем выше показатель, тем ниже тонус). В фоне ППСС = 62,4 ± 4,1, при ХГВ ППСС = 76,5±4,4; в фоне МСБКН = 2,22±0,051, при ХГВ МСБКН = 2,01±0,05 (p<0,05). Кровенаполнение аорты в среднем по группе у этих испытуемых достоверно уменьшалось (в фоне реографический индекс - РИ = 0,191±0,02, при ХГВ - РИ = 0,140±0,08). Этот факт свидетельствует о том, что у человека, также как и у многих вторичноводных млекопитающих, роль легких в увеличении запаса кислорода незначительна и объем легких при реализации нырятельной реакции не используется для продления времени апноэ. В состоянии покоя адаптированные к ХГВ испытуемые, отличались более низкими, по сравнению с неадаптированными, показателями тонуса резистивных сосудов (соответственно ППСС = 67,1±4,2 и ППСС = 76,3±4,3, при p<0,05), а также более низкой величиной тонуса артерий распределения (соответственно МСБКН = 2,41±0,15, МСБКН = 2,14±0,07, при p<0,05) и более высоким показателем РИ, характеризующего кровенаполнение аорты (соответственно, у нетренированных РИ = 0,187±0,005, у тренированных РИ = 0,172±0,008, при p<0,01). Это свидетельствует об улучшении кровоснабжения легких под влиянием адаптации к ХГВ. Аналогичная реакция в состоянии покоя отмечалась у людей при формировании адаптивного структурного следа к высотной гипоксии (Меерсон, Салтыкова, 1977 и др.).

Таким образом, обнаружена общая закономерность для всех исследованных сосудистых регионов: адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением тонуса резистивных сосудов в состоянии покоя, что отражает улучшение кровоснабжения соответствующих структур. Во время ХГВ после адаптации реактивность периферических сосудов конечностей и легочных сосудов увеличивается, что выражается в возрастании их тонуса, а дилятаторная реакция резистивных сосудов мозга несколько падает. Адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением скачка артериального давления при ХГВ. До адаптации значения среднего артериального давления в фоне составляли 77,3±7,4 мм рт. ст., при ХГВ - 91,4±9,7 мм рт. ст., после адаптации соответственно в фоне - 76,3±9,2 мм рт. ст., при ХГВ - 80,3±19,6 мм рт. ст. Это обусловлено, главным образом уменьшением сердечного выброса в ответ на возмущающий фактор.

Особенности метаболических перестроек при адаптации к гипоксии ныряния.

Также как у животных реализации комплекса сердечно-сосудистых реакций во время ныряния у человека обеспечивает более экономное потребление кислорода, что отражается в уменьшении скорости потребления кислорода во время ХГВ и в более длительном поддержании высоких значений насыщения гемоглобина кислородом (SрO2), чем при обычной задержке дыхания - пробе Генче. Адаптация к ХГВ сопровождается усилением этого эффекта (табл. 4). Результаты корреляционного анализа показали, что эффект кислородосбережения при реализации нырятельной реакции обусловлен в большей степени вазоконстрикцией периферических сосудов («отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов), чем замедлением кровообращения вызванного рефлекторной брадикардией.

В табл. 4 представлены результаты обследования на слушателях ВМА. Второе обследование проведено в период зимней сессии и отягощено экзаменационными стрессами. Как известно, интенсивная умственная деятельность, особенно отягощенная стрессом, протекает на фоне повышенного энергопотребления (Хоритонова и др., 2000). Это отражается в достоверном повышении трийодтиронина в обеих группах. Однако в группе адаптировавшихся к ХГВ, в отличие от контрольной, уровень тироксина и кортизола изменился незначительно, а отношение молочная кислота/пировиноградная кислота уменьшается за счет достоверного снижения молочной кислоты, на фоне тенденции к снижению - пировиноградной, что свидетельствует о переходе на более эффективный, экономный процесс энергопотребления и повышении стрессоустойчивости.

После двухнедельной адаптации к ХГВ в два с половиной раза увеличивается содержание серотонина (до адаптации 1,93±0,58, после - 4,78±1,61) в три раза увеличивается содержание норадреналина, что свидетельствует о повышении активности и стресс-реализующей системы и стресс-лимитирующей.

Таблица 4Показатели функционального состояния в контрольной группе и в группе, адаптировавшейся к ХГВ

Примечание: * - достоверность внутригрупповых различий между 1-м (исходное состояние) и 2-м (через две недели) этапами; ° - межгрупповые различия на 2-м этапе обследования.

После адаптации к ХГВ увеличивается адаптационный потенциал испытуемых и уменьшается его зависимость от содержания в крови глюкокортикоидных гормонов. Длительность апноэ при ХГВ у неадаптированного к нырянию организма находится в прямой корреляционной зависимости от мощности стресс-реализующих систем и гормонов регулирующих аэробный элемент энергоснабжения. У адаптированных к нырянию испытуемых - напротив, длительность апноэ находится в прямой корреляционной зависимости от уровня инсулина - гормона, стимулирующего активность анаэробного пути энергообеспечения.

Это может быть связано это с результатом холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки.

Под влиянием адаптации к ХГВ повышается мощность аэробного пути энергообеспечения у испытуемых высокореактивного типа (прирост лактата под влиянием физической нагрузки аэробного характера до адаптации - 1,57±0,30 мМоль/л, после - 0,83±0,40 мМоль/л, р<0,03). У адаптировавшихся к ХГВ в отличие от контрольной группы достоверно повышается физическая работоспособность (до адаптации она составляла - 205,5±23,2 кг м/кг, после адаптации - 263,0±22,0 кг м/кг, р<0,02). Под влиянием адаптации к ХГВ у испытуемых растет психологическая толерантность к физиологическому дискомфорту, за счет чего они способны выдерживать более существенный сдвиг гомеостазиса.

Влияние психофизиологического фактора на процесс адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию.

Человек является существом биосоциальным, обладающим особенностями психофизиологической организации, что существенно может влиять на характер и стратегию адаптации (Ухтомский, 1966, Казначеев, 1980, Медведев, 1982, 2003, Суворов и др. 1994, 2002, Январева и др., 2001). Большая роль в процессе адаптации принадлежит исходной поведенческой доминанте человека, его отношению к предстоящему процессу. Напряжение и негативное отношение к процедуре ХГВ могут сопровождаться активацией стресс-реализующей системы, значительно снижая эффект влияний системы блуждающего нерва, препятствуя формированию адекватной нырятельной реакции. Страх, напротив, может быть одним из факторов, способствующих чрезмерному повышению активности блуждающего нерва (Gooden, 1994), что также может привести к разрушению доминанты. Срабатывает эффект положительной обратной связи: страх усиливает активность системы блуждающего нерва, способствуя чрезмерно быстрому замедлению сердечного ритма. У испытуемого возникает страх остановки сердца и апноэ прекращается (отрицательная корреляционная зависимость между временем апноэ и временем появления максимального кардиоинтервала).