Автореферат: Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала

Задача 3. Для анализа изменчивости радиального и линейного прироста у особей с одноствольной (21 особь), многоствольной (18 особей) и стланиковой (4 особи) формой роста использовались спилы стволов и ветвей. Общее число спилов составило 677 шт. Общее число измерений годичного радиального прироста составило 21635 шт.

Задача 4. Оценка влияния климатических факторов на радиальный прирост различных жизненных форм производилась на основе 3 обобщенных стандартизированных рядов прироста, для построения которых использовано 66 индивидуальных рядов (15 для одноствольных, 17 для стлаников и 34 для многоствольных деревьев). Продолжительность обобщенных стандартизированных рядов составила: для одноствольной жизненной формы 290 лет, для стланиковой и многоствольной 121 и 108 лет соответственно. В качестве климатических параметров использовался ряд инструментальных метеонаблюдений по метеостанции Салехард (WMO # 2012333000, 66°31' с.ш., 66°36' в.д., 35 м.н.у.м., с 1883 по 2004 гг.).

Задача 5. Расчет накопления углерода и его распределения в надземной и подземной фитомассе древесного яруса произведен с использованием аллометрических зависимостей между диаметром у основания ствола (для одноствольных деревьев и стлаников) или суммой площадей сечения основания всех стволов в куртине (для многоствольных деревьев) и весом абсолютно сухого вещества каждой фракции фитомассы. Аллометрические зависимости построены на основе оценки продуктивности у 21 одноствольной, 10 многоствольных и 3 стланиковых моделей лиственницы сибирской. Расчет абсолютно сухого вещества древесины стволов, ветвей и корней произведен на основе весовых пропорций 576 спилов и навесок. Абсолютно сухое вещество хвои рассчитывалось на основе весовых пропорций 50 навесок. Абсолютно сухая масса всех фракций была переведена в массу углерода по переводному коэффициенту К.И. Кобак (1988), равному 0,5 для древесных частей и 0,45 для хвои.

Статистическая обработка результатов исследований проведена с использованием пакета программ STATISTICA 6.0.

Глава 4. Жизненные формы лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса

4.1. Различия в условиях произрастания

Основными факторами, определяющими морфогенез лиственницы на Полярном Урале, являются тепловой и ветровой режимы, а также мощность снегового покрова (Горчаковский, Шиятов, 1985), поэтому оценка спектра экоморф лиственницы сибирской была проведена на основе материала, собранного маршрутным методом в местообитаниях, различающихся по условиям снегонакопления, типу увлажнения и величине ветровой нагрузки. Основные типы местообитаний были разделены на 3 группы: повышенные гривы и вершины морен, где преобладают постоянно сухие местообитания; средняя часть склонов, где преобладают переменно увлажненные и влажные местообитания; нижняя часть слабо дренированных склонов, характеризующаяся обильным и избыточным увлажнением и слабой ветровой нагрузкой.

4.2. Основные экоморфы лиственницы сибирской

Из всего многообразия наблюдаемых форм роста во время маршрутных исследований было выделено четыре основные экоморфы лиственницы сибирской.

Ковровидная форма (рис. 2а) является приспособлением к самым суровым условиям роста и приурочена к экстремально ветрообдуваемым местообитаниям, в которых деревья могут существовать только у самой поверхности земли, где условия наиболее благоприятны. Встречается единично, обычно за естественными укрытиями: буграми, кочками, камнями. Эта жизненная форма защищена от суровых зимних условий лишь частично, так как снежный покров в таких местообитаниях тонкий и часто пятнистый. Высота особей не превышает 10-15 сантиметров.

При погружении ветвей в верхний слой органического горизонта, обладающего повышенной влажностью по сравнению с влажностью на поверхности почвы, на ветвях формируются придаточные корни и они укореняются. За счет укоренения ветвей и разрастания с подветренной стороны, особи достигают значительного диаметра - до 2 м.

Стланиковая форма (рис. 2б) встречается на ветрообдуваемых местообитаниях (вершинах морен) и склонах, где происходит повреждение верхушек побегов ветром или переносимым снегом. Стланик представляет собой подушку из густо переплетенных, прижатых к земле ветвей. Высота стлаников обычно равна средней высоте снежного покрова и не превышает 0.5-1 м., так как климатические факторы вызывают повреждение терминальных побегов, которые превосходят уровень снега. Проекция кроны таких особей достигает 3-4 метров.

Многоствольное дерево представляет собой куртину, образованную одной особью и состоящую из нескольких вертикальных стволиков (рис. 2в). Количество стволов варьирует от двух до более чем двух десятков. Многоствольные деревья встречаются во всех типах местообитания, но преобладают на частично защищенных от ветра, умеренно увлажненных склонах.

У стволовой формы хорошо выражена одна главная ось первого порядка - прямой, но сильно сбежистый ствол (рис. 2г). Эта форма роста является доминирующей во всех типах местообитания.

Рис. 2. Основные экоморфы лиственницы сибирской (А - ковровидная, Б - стланиковая, В - многоствольная, Г - стволовая)

Особи могут совмещать габитуальные признаки, присущие той или иной выделенной форме в зависимости от конкретных условий произрастания, а при продолжительном и направленном изменении условий существования возможен переход одной жизненной формы в другую.

4.3. Морфогенез лиственницы сибирской как индикатор изменения климата

Согласно данным метеостанции Салехард, на Полярном Урале в ХХ веке произошли существенное потепление и увлажнение климата, которые продолжаются до настоящего времени (рис.3.). Средняя температура летних месяцев (июня-августа) в 1883-1920 гг. составляла 10.7єC, в 1920-2004 гг. - +11.4єC, т.е. возросла на 0.7єC, а зимних месяцев (ноябрь-март) возросла на 1.1єC (с -20.8є до -19.7єС). Количество выпавших осадков в летние месяцы увеличилось на 32 мм (с 147 до 179 мм), а зимних - на 46 мм (с 67 до 113 мм). Так же отмечается более ранний срок начала вегетационного периода, о чем свидетельствует значительное повышение температуры мая. Если в 1883-1920 гг. она составляла -2.4єC, то в 1920-2004 гг. повысилась до -1.1єC, т.е. возросла на 1.3єC.

Рис. 3. Температура воздуха и сумма осадков летнего и зимнего периодов по метеостанции Салехард за последние 120 лет.

В исследуемом районе наблюдается большое количество деревьев с многоствольной формой роста, образовавшихся в результате формирования вертикальных стволиков у стланиковой формы. На рис. 4 видно, что время появления особей различно: самые старые деревья появились в начале XV столетия, самые молодые - в конце XIX столетия. Даты появления остальных особей распределились более или менее равномерно.

Даты формирования вертикальных стволов у модельных деревьев распределились иначе. Самые старые вертикальные стволы, живые в настоящее время, единично сформировались в XVII-XVIII столетиях. Некоторое увеличение частоты формирования вертикальных стволов наступило в XIX веке, особенно в его конце. Самая большая частота формирования вертикальных стволов наблюдается в начале ХХ века. После этого частота формирования вертикальных стволов постепенно снижается.

Рис.4. Время появления деревьев лиственницы сибирской и формирования вертикальных стволов.

В это же время началось усыхание части стволов у многоствольных деревьев (рис. 5). Максимум усыхания стволов пришелся на 70-80 годы ХХ века в результате усиления конкуренции за свет и питательные вещества между особями, в связи со значительным увеличением их размеров (Мазепа, Дэви, 2007).

ис. 5. Время появления и усыхания стволов у деревьев лиственницы с многоствольной формой роста.

Для выявления дендроклиматических связей был проведен анализ влияния термического режима и режима увлажнения летнего и зимнего периодов на частоту дат начала роста деревьев и смены жизненных форм (табл. 1). Анализ не выявил значимой связи между частотой дат начала роста особей всех жизненных форм и средними летними и зимними температурами. Однако выявлена прямая статистическая связь частот появления одноствольных деревьев с динамикой сумм осадков зимних (r= 0.77) и летних месяцев (r= 0.71). Это согласуется с данными других авторов, что главнейшим лимитирующим фактором для появления проростков лиственницы является влажность субстрата в первые годы жизни растения (Шиятов, 1967; Санников, 1992).

Значимых связей между частотой появления стлаников и динамикой условий увлажнения не выявлено. Однако выявлена прямая статистическая связь между динамикой средних зимних температур, суммой осадков зимнего и летнего периодов и частотой лет, в которые произошло изменение формы роста деревьев с стланиковой на многоствольную.

Таблица 1.

Коэффициенты корреляции (r) между частотой дат появления и смены жизненных форм деревьев лиственницы сибирской и климатическими переменными летних и зимних месяцев Данные сглажены по 10-летиям.

*P0.05; **P0.01; ***P0.001.

Это свидетельствует о том, что полученное распределение дат формирования вертикальных стволов у стлаников, независимо от времени появления особи, неслучайно и обусловлено улучшением климатических условий в начале ХХ века (Шиятов, Мазепа, 2002; Mazepa, 2005; Мазепа, Дэви, 2007, Devi et al., 2008).

Глава 5. Современное состояние и возрастная структура лиственничных древостоев в экотоне верхней границы леса

На Полярном Урале в экотоне верхней границы леса древостои характеризуются высокой морфологической обособленностью отдельных групп деревьев. Это обусловлено высокой гетерогенностью условий произрастания. Особенно резкие отличия в морфоструктуре древостоев отмечаются при движении вдоль высотного градиента: от тундры с одиночными деревьями к сомкнутому лесу (табл. 2).

5.1. Современное состояние древостоев

При сопоставлении характеристик деревьев на профиле I, отмечается постепенное увеличение основных морфометрических параметров деревьев в среднем в 2-3 раза при движении вниз по склону. Густота древостоя увеличивается в 26 раз. Площадки с большей долей многоствольных деревьев отмечаются в верхней части профиля. В остальных частях профиля эта жизненная форма лиственницы встречается в незначительном количестве (около 7%).

На северо-восточном склоне (профиль II), отмечается увеличение высоты и диаметра стволов в 5-8 раз по мере снижения высоты над уровнем моря. При этом густота древостоя возрастает в 2,5 раза. На профиле отмечается значительная доля многоствольных деревьев на всех высотных уровнях.

Анализ данных, полученных на пробных площадях, показал, что при переходе от тундры к сомкнутому лесу морфометрические параметры деревьев возрастают в 2-3 раза. Количество деревьев на единицу площади возрастает в 22 раза. Площадки с большей долей многоствольных деревьев расположены в тундре с одиночными деревьями и их доля постепенно снижается по мере перехода к сомкнутому лесу.

5.2. Возрастная структура

В полосе экотона верхней границы леса произрастают деревья трех основных поколений: молодое, средневозрастное и перестойное (рис. 6). Они сформировались в 1910-1990, 1830-1890 и 1650-1810 годах соответственно. Разрыв между поколениями составляет 20-50 лет.

К началу XX столетия на всех профилях произрастало лишь треть из ныне живущих деревьев, причем большинство из них в нижней части профилей. Из этого количества деревьев чуть больше трети составляли деревья с многоствольной формой роста. Примерно 20% из них произрастали на участках современных редколесий. Остальные деревья - на участках, где в настоящее время представлены сомкнутые леса.

Таблица 2.

Основные гипсометрические и таксационные характеристики высотных профилей и пробных площадей