На правах рукописи
Специальность 03.00.16 - экология
Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук
Научный руководитель: доктор биологических наук Мазепа Валерий Семенович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Нагимов Зуфар Ягфарович
кандидат биологических наук, доцент Малеев Кирилл Иванович
Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Защита состоится 23 октября 2008 г. в 16.00 часов на заседании Диссертационного совета
Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15; факс (342) 2371611;
e-mail: novoselova@psu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.
Автореферат разослан " 15 " сентября 2008 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, доцент Новоселова Л.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время возникла необходимость проведения систематических научных работ, направленных на изучение механизмов адаптации и устойчивости отдельных организмов, их сообществ и экосистем в целом к постоянно меняющимся условиям среды.
В числе важнейших задач, направленных на решение проблемы реакции экосистем на глобальные и региональные изменения климата, является исследование северных регионов. Они в первую очередь реагируют на глобальное потепление, так как климатическая обусловленность реакций экосистем проявляется здесь наиболее четко (Kelly et al., 1982; Vaganov et al., 1999; Шиятов, Мазепа, 2007). Для синэкологов лесные сообщества северных широт с их предельно низким уровнем биоразнообразия и упрощенной структурой являются наиболее простой моделью экосистем в изучении принципиальных особенностей и механизмов экологических явлений (Kцrner 1999; Influence…, 1999; Kittel et al, 2000; Global change…, 2001).
В настоящее время накоплен большой опыт исследований по экологической морфологии растений, в частности создано несколько учений о жизненных формах (Warming, 1908, Raunkiaer , 1937; Серебряков, 1962). Однако вопросы климатогенного формообразования у растений до настоящего момента изучены недостаточно.
Актуальной остается и оценка углерододепонирующей способности растительных сообществ на фоне современных изменений климата (Усольцев, Залесов, 2005).
Цель исследования - выявление климатогенных стратегий структурной адаптации деревьев лиственницы сибирской, а также оценка их биологической продуктивности в высокогорьях Полярного Урала.
Задачи исследования:
1. Описать многообразие жизненных форм деревьев лиственницы сибирской и оценить спектр экоморф в зависимости от условий произрастания.
2. Определить календарные периоды фаз морфогенеза у деревьев с многоствольной формой роста и сопоставить их с динамикой изменения климата. экоморфа углерод фитомасса дерево
3. Проанализировать ростовые характеристики разных жизненных форм лиственницы.
4. Оценить влияние климатических факторов на радиальный прирост различных жизненных форм лиственницы.
5. Произвести расчет накопления углерода и его распределения в надземной и подземной фитомассе деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. На Полярном Урале в экотоне верхней границы леса представлены 4 основные экоморфы лиственницы сибирской: ковровидная, стланиковая, многоствольная и стволовая.
2. В течение последних 100-120 лет произошли существенные изменения в спектре основных экоморф лиственницы сибирской. Эти трансформации календарно сдатированы и являются новым биоиндикатором изменения климата.
3. Скорость радиального и линейного прироста статистически отличаются у различных жизненных форм лиственницы. При смене жизненной формы с стланиковой на многоствольную, обусловленной улучшением условий существования, скорость роста многократно увеличивается.
4. Фракционный состав фитомассы различных жизненных форм лиственницы показывает высокую степень специфичности.
Научная новизна.
1. Показано, что на Полярном Урале в экотоне верхней границы леса в XX в. произошел массовый переход стланиковой жизненной формы лиственницы в многоствольную. В современных древостоях наблюдается преобладание стволовой формы даже на сильно ветрообдуваемых местообитаниях. Соотношение различных форм роста деревьев служит надежным индикатором изменения климата.
2. Впервые проанализирована изменчивость радиального и линейного прироста различных форм роста лиственницы.
3. Показана специфичность влияния основных климатических параметров на прирост лиственницы сибирской в зависимости от жизненной формы дерева.
4. Даны оценки накопления биомассы разными жизненными формами лиственницы и произведены расчеты запасов углерода древесного яруса для различных типов лесотундровых сообществ.
Практическая значимость работы.
Полученные результаты могут быть использованы для индикации климатических изменений и для оценки продуктивности, в первую очередь потока и запаса углерода в лесотундровых экосистемах. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении лекций по экологии и морфологии растений, дендрологии и дендрохронологии.
Апробация результатов и публикации по теме диссертации.
Результаты исследований выносились на обсуждение на 6-и молодежных конференциях: "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001), "Биота горных территорий: история и современное состояние" (Екатеринбург, 2002), "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003), "Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты" (Екатеринбург, 2004), "Экология: от генов до экосистем" (Екатеринбург, 2005), "Экология от Арктики до Антарктики" (Екатеринбург, 2007), на 5-и Международных конференциях: "Экологические проблемы горных территорий" (Екатеринбург, 2002), "Древесные кольца в археологии, климатологии и экологии" (Фрибур, Швейцария, 2005; Терверен, Бельгия, 2006), "Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса" (Екатеринбург, 2006), "Криогенные ресурсы полярных регионов" (Салехард, 2007), всероссийской конференции "Новые методы в дендроэкологии" (Иркутск, 2007) и Русско-Британском симпозиуме: "Изменение климата, отклик прироста деревьев и реконструкция климата" (Красноярск, 2006).
По теме диссертации было опубликовано 13 работ: 2 статьи, 7 кратких сообщений и 4 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 152 страницах (из них 139 страниц машинописного текста), содержит 10 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 154 работы, в числе которых 35 на иностранном языке.
Содержание работы
Введение. Сформулированы актуальность работы, ее значимость, цель, задачи и основные положения, выносимые на защиту.
Глава 1. Внутривидовая изменчивость и жизненная форма растений. Лиственница сибирская
1.1. Внутривидовая изменчивость растений
Исследованием внутривидовой изменчивости растений посвящены труды: М. Адансона (1763), Г. Гордона (1880), Г. Хеги (1908), Г. Хартвига (1834), Е. Цедербауэра (1907), Л. Кляйна (1908), В.В. Станчинского (1927), Ю.А. Филипченко (1927), В.С. Кирпичникова (1935), В.Н. Сукачева (1938), Л.Ф. Правдина (1958), С.А. Мамаева (1973) и многих других ученых.
1.2. Жизненная форма растений
В настоящее время имеется множество подходов к определению понятия "жизненная форма" (Варминг, 1884; Друде, 1913; Раункиер, 1937; Келлер, 1948; Гамс, 1950; Алехин, 1950; Шенников, 1950; Браун-Бланке, 1951; Культиасов, 1953; Григорьев, 1954; Коровин, 1961; Зозулин, 1968; Хохряков, 1981), вызванных различным объемом его трактовки и особенностями задач, которые ставят перед собой те или иные исследователи. Современные авторы (Серебряков, 1962; Жмылев и др., 2005; Кирпотин, 2006; Волков, 2006) подразумевают под жизненной формой - общий облик (габитус растения), обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных вегетативных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды.
1.3. Эколого-биологические и морфологические особенности рода лиственница
1.4. Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.)
Многочисленные исследования показали что лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) обладает рядом эколого-биологических и морфологических особенностей (Тимофеев, 1961; Дылис, 1981; Коропачинский, Встовская, 2002), в числе которых - способность образовывать различные жизненные формы, позволяющих ей существовать в экстремальных климатических и почвенно-грунтовых условиях, которые характерны для высокогорьев Полярного Урала (Шиятов, 1966; 1967; Рождественский, 1984; Горчаковский, Шиятов, 1985; Мазепа, Дэви, 2007; Devi et al., 2008).
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования
Исследования проводились на территории Ямало-Ненецкого автономного округа Тюменской области на восточном макросклоне Полярного Урала в бассейне реки Соби (66?46?-66?55? с.ш., 65?22?-65?49? в.д.). В подглавах 2.1.-2.7. приведены сведения по геологии, гидрографии, почвам, климату и растительности района исследования.
Глава 3. Объекты и методы исследования
Объектом исследования была лиственница сибирская, произрастающая в виде различных жизненных форм в пределах экотона верхней границы леса - в полосе между верхней границей распространения отдельных деревьев в тундре и верхней границей распространения сомкнутых лесов. Для оценки состава и структуры древесного яруса лиственничных редколесий и лесов использовались 2 стационарных высотных профиля и 3 дополнительные пробные площади (рис. 1). Геоботаническое описание проводилось по общепринятой методике (Полевая…, 1976).
Рис. 1. Расположение профилей и пробных площадей (1-профиль I, 2-профиль II, 3- пробные площади). Масштаб 1:25000
Профиль I имеет восточную экспозицию. В верхней части профиля (298-300м н.у.м.) растительное сообщество представлено тундрой кустарничково-мохово-лишайниковой с ерником, где единично встречаются деревья лиственницы сибирской. Для средней части склона (220 м н.у.м) характерно лиственничное редколесье ерниково-травяно-кустарничково-моховое. На выровненной поверхности в нижней части склона (185 м н.у.м.) представлен лиственничный лес ерниково-травяно-кустарничково-моховой.
Профиль-II заложен на северо-восточном склоне. Первый высотный уровень располагается в верхней части склона морены (265-268 м н.у.м), каменистая поверхность которого покрыта травяно-кустарничковой со мхами и лишайниками тундрой. Встречаются единичные деревья лиственницы одноствольной и многоствольной форм роста. Второй высотный уровень занимает среднюю часть склона (240 м. н.у.м). Сообщество представлено лиственничным редколесьем ерниково-кустарничково-мохово-лишайниковым. Третий уровень расположен в нижней части морены (220 м. н.у.м ), где характерен лиственничник ерниково-травяной с подлеском из ивы и можжевельника.
Пробная площадь 1 заложена на высоте 235 м над уровнем моря в лиственничном редколесье. Пробная площадь 2 заложена на высоте 197 м н.у.м. в лиственничном лесу. Пробная площадь 3 заложена на высоте 240 м н.у.м. , где представлена тундровая растительность с единичными деревьями лиственницы.
Объем материала, использованного для решения каждой из поставленных задач.
Задача 1. Учет многообразия жизненных форм деревьев лиственницы сибирской произведен маршрутным методом на территории около 40 км2 у подножия гор Черная и Малая Черная.
Для оценки спектра экоморф в зависимости от условий произрастания использовался полный перечет всех живых деревьев с характеристикой морфометрии на 144 пробных площадках, размером 10х10м, общей площадью 1,44 га. Общее число учтенных деревьев на пробных площадках составило 607 шт. Из них одноствольных 512 шт., многоствольных 95 шт.
Задача 2. Для выявления календарных периодов фаз морфогенеза у деревьев с многоствольной формой роста использовано 23 особи. Даты появления особей определены дендрохронологическим методом (Douglass, 1919; Fritts, 1976; Шиятов, 1973) по годичным кольцам у 37 спилов, взятых у основания гипокотиля. Даты формирования вертикальных стволов у этих особей определены по 132 спилам со стволов, взятых в месте перехода от плагиотропного к ортотропному росту.