Автореферат: Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала

^*Численные значения средних морфометрических характеристик деревьев представлены дробью.

В числителе - одноствольные, в знаменателе - многоствольные деревья.

К настоящему времени преобладает молодое поколение, начало появления которого приурочено к 20-м и 70-м годам ХХ века. Это поколение представлено в основном стволовой формой роста.

Рис. 6. Возрастная структура различных древостоев в экотоне верхней границы леса.

Средний возраст одноствольных деревьев уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря. В тундре с одиночными деревьями и редколесье 87% одноствольных деревьев появилось после 1970, при том что в сомкнутом лесу их средний возраст составляет 135 лет. Средний возраст многоствольных деревьев на всех высотных уровнях составляет 140 лет.

Глава 6. Изменчивость радиального и линейного прироста деревьев

Анализ индивидуальных рядов прироста показал различия между основными характеристиками древесно-кольцевых хронологий разных жизненных форм лиственницы (табл. 3).

6.1. Радиальный прирост

На рисунке 7 показана статистически значимая разница между средними значениями радиального прироста одноствольной и остальных жизненных форм (F_2,63=10.693, p=0.00010). Средние приросты стланиковой и многоствольной форм лиственницы статистически не различаются (F_1,49 = 0.43356, p= 0.51333).

Рис. 7. Средние значения радиального прироста и доверительные интервалы 3-х жизненных форм лиственницы сибирской.

Возрастные тренды наиболее выражены в хронологиях, построенных по одноствольным и стланиковым деревьям лиственницы, о чем свидетельствуют наиболее высокие значения автокорреляции, 0,73 и 0, 74 соответственно, по сравнению с хронологией, построенной по многоствольным деревьям (0,64).

Таблица 3.

Основные статистические характеристики индивидуальных древесно-кольцевых хронологий.

Различия в значении коэффициента чувствительности (табл. 3) свидетельствует о различной выраженности климатического сигнала в хронологиях.

6.2. Относительный прирост

Для оценки качества дендроклиматических рядов использовались коэффициент чувствительности и стандартное отклонение рядов относительного прироста, в которых исключены различия в величине прироста, обусловленные индивидуальными и возрастными особенностями деревьев. Чувствительность оценивает величину межгодичной изменчивости прироста, а стандартное отклонение - амплитуду его изменчивости. Чем выше коэффициент чувствительности и стандартное отклонение, тем более сильный климатический сигнал содержится в хронологии.

Наибольшей чувствительностью (0,33) и амплитудой колебаний (30%) обладает хронология, построенная по одноствольным деревьям лиственницы. Хронологии, построенные по многоствольным деревьям и стланикам, характеризуются более низкими значениями коэффициента чувствительности и стандартного отклонения. Для многоствольных деревьев эти показатели равны 0,27 и 24%, для стлаников - 0,28 и 25%.

6.3. Линейный прирост

Среднее значение линейного прироста (рис. 8) составляет 3,8 см/год для одноствольных деревьев, 1,99 см/год - для многоствольных и 0,79 см/год для стлаников. Полученные различия значимы статистически (F_2,14=331.64, p=0.0001).

Рис.8. Средние значения линейного прироста и доверительные интервалы у 3-х жизненных форм лиственницы.

Отмечено резкое увеличение радиального и линейного прироста, произошедшее после 1920-х годов (рис.9).Средний линейный прирост после 1920 года увеличился в 1,87 раза у одноствольных деревьев и в 4,3 и 4,8 раза у многоствольных деревьев и стлаников. Значения радиального прироста возросли в 1,5, 2,6 и 2,1 раза соответственно. Это является косвенным доказательством улучшения условий существования для лиственницы в начале ХХ века на Полярном Урале.

Рис. 9. Средние значения радиального и линейного прироста лиственницы до и после 1920 года.

Глава 7. Влияние климатических факторов на динамику радиального прироста деревьев

На основе анализа функций отклика (Fritts, 1976) оценена климатически обусловленная изменчивость радиального прироста одноствольных и многоствольных деревьев и стлаников лиственницы сибирской. Оценка климатических функций отклика производилась за последние 125 лет - период, обеспеченный климатическими данными по метеостанции Салехард.

7.1. Температура воздуха

На изменчивость индексов радиального прироста деревьев положительно и значимо влияет температура летних месяцев (июня и июля). Для многоствольных и стланиковых деревьев статистически значимым оказался вклад температуры апреля. Однако этот вклад незначителен по величине (-0,2). Для одноствольных деревьев процент дисперсии хронологий, объяснимый изменчивостью средних месячных температур воздуха, составил

42 %. Для многоствольных деревьев и стлаников коэффициент составил 37% и 44% соответственно.

7.2 Осадки

Анализ функций отклика показал отсутствие значимого вклада осадков в прирост лиственницы, что свидетельствует о том, что количество осадков во все сезоны года не является значимым экологическим фактором для радиального прироста лиственницы на Полярном Урале.

Глава 8. Накопление и распределение фитомассы древесного яруса в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале

8.1. Фракционная структура фитомассы лиственницы сибирской

Во фракционной структуре фитомассы лиственницы доминирует надземная часть, составляя 64% от общей фитомассы у одноствольных деревьев, 66% и 82 % у стлаников и многоствольных деревьев соответственно.

У одноствольных и многоствольных деревьев в общей фитомассе преобладают стволы, на их долю приходится 48% и 63% соответственно. Доля стволов в фитомассе стлаников незначительна и составляет 4%. У стлаников преобладающее значение в фитомассе имеют ветви. На их долю приходится 43% от общей фитомассы.

Доля фотосинтетического аппарата (ветви плюс хвоя) у многоствольных и одноствольных деревьев составляет 16% и 19% от общей фитомассы соответственно. У стлаников на фотосинтетический аппарат приходится в среднем 62% от общей фитомассы.

Корневой индекс (масса подземных органов/масса растения) у одноствольных деревьев наибольший и составляет 36%. Близкое значение фитомассы корней имеют стланики - 34%. У многоствольных деревьев этот показатель значительно ниже - 18%. Это объясняется тем, что многоствольные деревья нуждаются в меньшей корневой массе для стабилизации вертикального роста, так как растущие рядом стволы защищают друг друга от ветра и других неблагоприятных факторов.

8.2. Регрессионные уравнения фитомассы

Для модельных деревьев каждой жизненной формы были вычислены коэффициенты аллометрического уравнения связи массы различных фракций с единым, легко измеряемым морфометрическим показателем. У стлаников и одноствольных деревьев таким показателем является диаметр у основания ствола. Для многоствольных деревьев бралась сумма площадей сечения основания всех стволов в куртине. Полученные уравнения объясняют до 99,7% изменчивости фитомассы отдельных фракций.

8.3. Высотное изменение запасов фитомассы древостоев

Выявлено закономерное увеличение запаса общей фитомассы деревьев вниз по высотному градиенту. Суммарно для многоствольных и одноствольных деревьев увеличение общей фитомассы вниз по склону составило в среднем 733 раза. Общая фитомасса одноствольных деревьев возросла более чем в 1200 раз. Фитомасса многоствольных деревьев увеличилась в 260 раз.

8.4. Оценка запасов углерода в фитомассе лиственничных древостоев вдоль высотного градиента

Запас углерода в фитомассе древесины стволов (С_ws), ветвей (С_wb), общей фитомассе корней (С_r) и хвои (С_n) на различных высотных уровнях представлен в табл. 4.

Таблица 4.

Распределение запасов углерода в фитомассе лиственницы сибирской по высотному градиенту.

Выявлено закономерное повышение запасов углерода во всех фракциях фитомассы вниз по высотному градиенту. Для профилей разной экспозиции показатели возрастания запасов углерода различаются в десятки раз.

Принимая допущение, что отпад и гетеротрофное дыхание взаимно уравновешены (Швиденко и др., 2001), среднее изменение запасов углерода на каждом высотном уровне представлено как чистая экосистемная продукция (т/га в год) за период, равный среднему возрасту деревьев на данном уровне (табл. 5).

Таблица 5.

Чистая экосистемная продукция древостоев.

*- не определялись

Анализ возрастной структуры древостоев показал, что более 70% всех живых растений на профилях появилось в течение ХХ века. Это говорит о том, что накопление существующего количества биомассы произошло на выбранных профилях, главным образом в ХХ веке. В лесу накопление углерода шло со скоростью 0,1 - 0,5 тонны углерода на гектар в год. В тундре и редине накапливалось в среднем по 0,07 тонны углерода на гектар в год. Эти показатели значительно ниже показателей, приводимых для других горных экотонов (Jansen, 2003), где накопление углерода в древесной фитомассе идет в среднем со скоростью 0,5 тонны углерода на гектар в год даже на верхних уровнях. Тем не менее, поскольку активная экспансия лесной растительности в тундру продолжается до сих пор, это может привести к значительному изменению бюджета углерода в данном регионе.

ВЫВОДЫ

1. На Полярном Урале в экотоне верхней границы леса представлены четыре экоморфы лиственницы сибирской: ковровидная, стланиковая, многоствольная и стволовая, которые четко приурочены к определенным условиям произрастания. Резких границ между выделенными формами не существует.

2. Улучшение климатических условий в первой половине XX столетия привело к массовому формированию деревьев с многоствольной жизненной формой, путем образования вертикальных стволиков у стланиковых жизненных форм. Интенсивный рост и значительное увеличение морфологических размеров средневозрастных деревьев с многоствольной формой роста в течение XX столетия привели к усыханию и гибели части стволов и ветвей в связи с усилением конкуренции за свет и питательные вещества между особями.