Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры (становится эндоспорическим) и развивается за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно — в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного паразитического гаметофита процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых папоротников. Обильная нища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося зародыша.
Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования. Марсилеевым, сальвиниевым и азолловым биологические преимущества разноспоровости дают возможность существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и образование временных водоемов дает им возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл.
Специфика жизненного цикла голосеменных растений выражена в строении семязачатка и превращении его в семя. Мегаспора этих растений полностью утратила функцию зачатка размножения и распространения. Мужской гаметофит (пыльца) в условиях отсутствия водной среды приобретает новое значение: с помощью пыльцевой трубки доставляет гаметы к яйцеклетке. Мужские гаметы - спермии - неподвижны. Таким образом, смена поколений спорофита и гаметофита у голосеменных растений существенно отличается от предыдущих групп растений, так как половое поколение - мужской гаметофит (пыльцевое зерно) и женский гаметофит (первичный эндосперм) - в значительно редуцированном состоянии заключено в тканях спорофита и полностью зависят от него. и
Жизненный цикл у покрытосеменных растений существенно отличается от жизненного цикла предыдущих групп растений. Женский гаметофит покрытосеменных сильнее редуцирован, чем гаметофит голосеменных. Это зародышевый мешок. Архегонии отсутствуют. Оплодотворение двойное (один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой - вторичное ядро зародышевого мешка). Эндосперм триплоидный.
Таким образом, у покрытосеменных растений хотя и происходит смена поколений - спорофита и гаметофита, однако мужской и женский гаметофиты редуцированы еще больше - до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит же - обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники и травы.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;
тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно‑зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;
теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни. Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Листовые пластинки у гидатофитов тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима. Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции. Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой. Аэрогидатофиты - растения с плавающими листьями (кувшинки, ряска, кубышки, водокрас, рдесты). Верхняя сторона плавающих листьев несмачиваемая, несет много устьиц, мезофилл палисадный. Во всех органах сильно развита аэренхима.
Гидрофиты – это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима.У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах. Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие со слабо развитой кутикулой. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном.
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. Группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты – это растения часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.
Олиготрофами называют растения, произрастающие на бедных почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов. Наиболее распространенные олиготрофы – растения сухих сосновых лесов и пустошей. Имеют ксероморфные признаки, такие как мелкие плотные листья с загнутыми краями, толстая кутикула на верхней стороне, плотная столбчатая ткань.И гигроморфные признаки – большие межклетники.
Мезотрофы умеренно требовательные к питанию растения. Они произрастают на не очень богатых, но и не очень бедных почвах. Кедр, пихта, береза, осина, многие таежные и луговые травы Западной Сибири относятся к этой средней по питанию группе.
Эутрофы растут на богатых плодородных почвах и предъявляют высокие требования к своему питанию. У нас наиболее богатые почвы формируются в поймах рек, где ежегодно во время половодья откладываются слои плодородного наилка. К группе эутрофов относятся многие растения пойменных лугов, а также большинство степных растений, растущие на самых плодородных почвах - черноземах.
Жизненная форма растений возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт.
Эколого-морфологическая классификация считается наиболее упрощенной и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов растений. Согласно этой классификации выделяют следующие группы:
древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички;
полудревесные растения – промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички;
травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.
Деревья характеризуются тем, что в течение всей жизни имеют единственный ствол. Кустарники отличаются от деревьев тем, что формируют несколько стволиков. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники высотой 10–30 см, реже 50 см. У полудревесных растений одревесневают нижние (многолетние) части, несущие почки возобновления, а верхние (травянистые) ежегодно отмирают.
Среди травянистых растений преобладают многолетние. По структуре подземных органов они подразделяются на следующие группы (по классификации И.Г. Серебрякова):
стержнекорневые, у которых хорошо развит главный корень, в верхней части обычно переходящий в каудекс. Каудекс – видоизмененная часть стебля, служащая местом отложения запасных веществ и образующая многочисленные почки возобновления. Он напоминает короткое корневище, но отличается от него способом отмирания (от центра – к периферии);
кистекорневые, корневая система которых состоит только из придаточных корней, кистевидно собранных на очень коротком корневище;
длиннокорневищные, имеющие корневище с удлиненными междоузлиями;
короткокорневищные, имеющие корневище с укороченными междоузлиями;
дерновинные, имеющие короткое корневище, но в результате интенсивного ветвления и развития мощной системы придаточных корней образующие рыхлые или плотные дерновины;
клубнеобразующие, корневая система которых состоит из придаточных корней. Кроме того, у них развиваются клубни побегового или корневого происхождения;
луковичные, многолетние органы которых представлены разными типами луковиц со сменяющейся корневой системой;
надземно-ползучие – растения с плагиотропными ползучими побегами.
Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена.
Существует еще одна классификация жизненных форм растений, предложенная в 1905 году датским ботаником К. Раункиером. В ее основу положен важный в адаптивном отношении признак: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода, холодного или сухого. Согласно этой классификации выделяют пять категорий жизненных форм:
фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты), почки возобновления которых расположены высоко над землей и защищены чешуйками;
хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички), почки возобновления которых располагаются чуть выше уровня почвы, т. е. на высоте 20-30 см. В Сибири растения этой группы в зимний период обычно находятся под снегом;
гемикриптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку (растения с розеточными или удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания);
криптофиты – растения, почки возобновления которых находятся в почве (корневищные, луковичные, клубневые растения, объединяемые названием «геофиты») или под водой (гидрофиты);
терофиты – однолетники, все вегетативные части которых отмирают к концу сезона, зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян.
Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Корневые системы часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод.
У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы также отличаются своеобразными чертами. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям.
Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих видов характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями с меньшей интенсивностью транспирации.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое "войлочное" опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами.
4. Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа.
Почему растения испаряют воду даже в тех случаях, когда ее необходимо экономить?
Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица.
Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей.
Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды.
Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух.
В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.