Семя развивается из семязачатка после оплодотворения (в случае апомиксиса – без оплодотворения). Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидного ядра, содержит запасные вещества, питающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш.
Семена многих растений имеют придатки в виде сочных, мясистых, часто окрашенных выростов, богатых питательными веществами. Если эти выросты развиваются из семяножки (пассифлора, бересклет, мускатный орех), их называют присемянниками, или ариллусами, если из интегументов (хохлатка, клещевина) – карункулами, или ариллоидами. Они служат для привлечения животных, участвующих в распространении семян.
Семенная кожура (спермодерма) выполняет защитную функцию. На кожуре есть небольшое отверстие – микропиле, способствующее проникновению первых порций воды в начале набухания, и рубчик – место прикрепления семени к семяножке. Степень развития, твердость семенной кожуры определяются характером околоплодника: при невскрывающихся твердых околоплодниках она тонкая (вишня, дуб, сложноцветные); в противоположных случаях кожура твердая (виноград, калина). У граната – сочная семенная кожура.
Эндосперм возникает из триплоидного ядра, которое после оплодотворения начинает делиться первым. По характеру развития различают три основных типа эндосперма:
• ядерный (нуклеарный), т. е. сначала образуется большое количество ядер, затем вокруг них формируются оболочки;
• клеточный (целлюлярный), т. е. каждое деление ядра сопровождается цитокинезом;
• гелобиальный (промежуточный), т. е. после первого деления зародышевый мешок делится на две части: микропилярную (большую) и халазальную (маленькую). В них происходит свободное деление ядер, а впоследствии возникают клеточные стенки.
В эндосперме запасаются крахмал, масла, белки. В покоящемся семени эндосперм твердый. При прорастании вещества эндосперма гидролизируются под действием ферментов и поглощаются зародышем; 85% покрытосеменных растений имеют эндосперм (магнолиевые, лилейные, пальмы), 15% – не имеют (бобовые).
Перисперм – запасающая ткань, характерная для некоторых растений (перец, кувшинка, звездчатка, свекла) и возникающая из нуцеллуса (2n).
По наличию запасающих тканей выделяют следующие типы семян:
• с эндоспермом (клещевина, злаки, пасленовые);
• с эндоспермом и периспермом (перец, кувшинка);
• с периспермом и без эндосперма (звездчатка, куколь, свекла);
• без эндосперма и перисперма (бобовые, орхидные).
Зародыш возникает из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из меристематических тканей. Гетеротрофен. Часто расчленен. Зародыш представлен осью и семядольными листьями (два – у двудольных, один – у однодольных). Семядоли выполняют выделительную, запасающую, всасывающую функции.
На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Ниже семядолей на оси располагается гипокотиль (подсемядольное колено), выше – эпикотиль.
В семени злаков эндосперм занимает значительный объем, т. к. в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Единственная семядоля (щиток) прилежит к хорошо развитому эндосперму. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли.
Для прорастания семян необходимы определенные условия:
• наличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10–15% влаги);
• доступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания);
• оптимальная температура (+25–35°);
• для некоторых семян – свет (табак, салат).
Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных условий. Часто наблюдается глубокий покой семян, причины которого могут быть различны:
• недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется три года), обуславливающий так называемый морфологический покой семян;
• водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы, механически препятствующие прорастанию;
• наличие веществ-ингибиторов, химически тормозящих прорастание (ясень);
• пониженная газопроницаемость внутренних слоев покровов (злаки, табак).
Последние три причины обуславливают органический покой семян. Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (зима). Затем покровы разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания вымываются, зародыш дозревает и семя прорастает.
Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд специальных приемов. С помощью стратификации – выдерживания семян при низких положительных температурах – ускоряют прорастание плодовых, лесных деревьев. При помощи скарификации – перетирания, пропускания через металлические щетки, действия кислот – разрушают покровы «твердо-каменных» семян (косточковых, клевера, шиповника).
По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделитьследующие типы семян:
• с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхожестью (многие древесные растения, травы);
• прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, овощные культуры);
• прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);
• прорастающие на материнском растении (авиценния).
Процессу прорастания предшествует набухание, связанное с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом кожура обычно разрывается. Начинается активная ферментативная деятельность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые начинают поглощаться зародышем. Зародыш увеличивается в размерах. Из разрыва кожуры или микропиле выходит корешок, укрепляющий растение в почве, и начинает самостоятельно всасывать воду (гипокотиль подталкивает корешок в почву). Далее возможны два типа прорастания семян:
• эпигенное (надземное) наблюдается у растений с небольшими семядолями (однодольные, некоторые двудольные); при этом сильно удлиняется гипокотиль, выносящий семядольные листья на поверхность. Вслед за семядольными появляются настоящие первые листья;
• гипогенное (подземное) встречается у растений с массивными семядолями, выполняющими запасающую функцию (бобовые). При этом сильно удлиняется эпикотиль, семядоли остаются в земле, а на поверхность выносятся только первые листья. Такие растения обычно имеют хорошо сформированную почечку.
Размеры семян растений связаны как с особенностями их распространения, историей формирования тех или иных таксонов, так и с экологическими условиями, в которых происходит прорастание семян и приживание проростков. Крупные семена могут нести большой запас питательных веществ, который необходим для приживания всходов в условиях сомкнутого растительного покрова, однако увеличение веса семян уменьшает общее количество семян, производимых растением, ограничивает возможности их распространения, особенно с помощью ветра.
Крупные семена легче становятся добычей животных, поэтому многие из них должны содержать высокие концентрации токсичных для животных соединений. Кроме того, крупные семена обладают обычно небольшой долговечностью, многие из них быстро теряют всхожесть. В мелких семенах содержится меньший запас питательных веществ, поэтому всходы растений с мелкими семенами имеют мало шансов выжить в сомкнутых сообществах. Растения с мелкими семенами имеют возможность производить их при той же затрате веществ в больших количествах, чем растения с крупными семенами. Благодаря небольшим размерам семена этих растений легче переносятся ветром и быстро осваивают нарушенные местообитания (гари, вырубки и т. п.), а также субстраты, еще не заселенные растениями (свежие отмели рек, вулканические пеплы и т. п.). Мелкие семена ряда видов растений (марь белая, коровяк тараканий) могут очень длительно сохранять всхожесть в почве (несколько десятилетий).
Эволюционное значение семян.
Развитие и строение плодов. Классификация плодов по типу гинецея.
Плод – характерный орган покрытосеменных растений. Его функция заключается в защите и распространении семян. Образуется обычно из стенок завязи. Иногда в образовании плода могут принимать участие цветоложе, цветоножка, части околоцветника.
Околоплодник (перикарпий) представляет собой разросшуюся стенку завязи. Иногда в его образовании принимают участие и другие части цветка. У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на три зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции
околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные (костянка, ягода).
Экзокарпий – производное наружной эпидермы – состоит из плотно сомкнутых клеток с толстыми наружными стенками. В незрелых плодах в нем есть устьица, в зрелых они не всегда заметны. Иногда в экзокарпии развиваются мелкие чечевички.
Мезокарпий соответствует мезофиллу плодолистика. Обычно это паренхима с проводящими пучками. В клетках могут быть водорастворимые сахара, крахмальные зерна, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества, флобафены. У многих растений в нем встречаются склереиды.
Эндокарпий дифференцируется из внутренней эпидермы плодолистика. Он либо однойслойный, либо в процессе равития его клетки претерпевают периклинльные деления и эндокарпий становится многослойным. Нередко его клетки вытягиваются в длину, превращаясь в волокна.
Строение гинецея. Существует классификация, основанная на взаимосвязи плодолистиков друг с другом и другими частями цветка. При этом различают простые, сборные плоды и соплодия. Простые плоды развиваются из одного пестика, представленного одним или несколькими сросшимися плодолистиками (фасоль, тюльпан). Сборные образуются из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых формирует пестик (малина, земляника, ветреница). Соплодие развивается из целого соцветия, опадающего целиком (ананас, инжир).
По типу гинецея различают апо–, син–, пара– и лизикарпные плоды.
Апокарпные плоды: многолистовка, многоорешек, костянка, многокостянка, боб.
Синкарпные плоды: синкарпная многолистовка, синкарпная коробочка, дробные плоды (двукрылатка, вислоплодник, ценобии), синкарпная ягода, яблоко, гранатина, орех, орешек, желудь.
Паракарпные плоды: паракарпная коробочка, стручок, зерновка, семянка, паракарпная ягода, тыквина.
Лизикарные плоды: лизикарпная коробочка, односеменные лизикарпные плоды.
Хотя морфология плода является устойчивым для вида признаком, у некоторых видов на одном растении могут развиваться плоды, различающиеся по строению. Это явление называется гетерокарпией. У многих растений также хорошо выражена гетероспермия – разносемянность.
Способы распространения плодов и семян.
Единицами распространения могут служить разные части растений, называемые диаспорами. Карпологические диаспоры представляют собой семена, высыпавшиеся из вскрывшегося плода, целые невскрывающиеся сухие и сочные плоды, части плодов – мерикарпии, отдельные членики.
1. Автохория – наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога, бешеный огурец), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (барохория). Барохория характерна для плодов пальм, каштана, дуба.
2. Баллистохория – разбрасывание семян с помощью раскачивающихся вегетативных органов (гвоздичные, колокольчиковые).
3. Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью.
• Мелкие семена орхидей, грушанок распространяются слабыми конвекционными потоками.
• Специальные приспособления – летучки, волоски, крылатки – облегчают парение семян и плодов в воздухе. Иногда такую функцию выполняет сохраняющийся при плоде прицветный лист (липа). Семена-летучки характерны для ивы, тополя, кипрея. Плоды-летучки образуются у одуванчика, осота, прострела. Плоды-крылатки имеются у таких растений, как береза, ольха, хмель, щавель. Иногда летательные приспособления помогают не только передвижению плодов с помощью ветра, но и зарыванию их в землю, как это наблюдается у ковыля, аистника.
• Особый случай – растения «перекати-поле», распространенные в степях или пустынях. При созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространства, постепенно рассеивая семена (верблюжья колючка, клоповник, качим).
4. Гидрохория – распространение с помощью воды. Семена защищены от смачивания и, как правило, обладают плавучестью. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды некоторое время и переноситься с помощью водных течений и ветра.
5. Зоохория – распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др. групп). Она осуществляется тремя способами.
• Эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу. Обычно это сочные плоды, семена которых защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием (косточковые), либо твердой семенной кожурой.
• Синзоохория, т. е. растаскивание диаспор и отложение их про запас. Так распространяются ореховидные диаспоры, которые животные уносят в гнезда или в специальные «кладовые» для запаса кормов. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки, дятлы) и грызуны (белки, бурундуки, мыши).
Прогрессивной формой синзоохории является мирмекохория. Муравьи распространяют семена растений с мясистыми придатками – элайосомами (разновидность ариллусов – фиалки, ожика, чистотел). Элайосомы богаты
маслами и другими питательными веществами. Выделяют летучие вещества, привлекающие насекомых.
• Эпизоохория – случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейничек, лопух, липучка).
6. Антропохория – распространение диаспор с помощью человека.
Основные этапы эволюции вегетативных органов растений.
Уровни соматической организации растений.
Талло́м, или слоеви́ще — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов. Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).
Телом - концевой участок дихотомически (вильчато) разветвленного, не расчленённого на листья и стебли тела первых высших растений; в более широком смысле — всё тело этих растений. Теломы подразделяют на спороносные (несущие спорангии) и вегетативные.
Основные направления эволюции генеративных органов растений.
Понятие жизненного цикла. Жизненный цикл равноспоровых и разноспоровых растений.
Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.
У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.