7. Липиды. Сущность и этапы, переваривания в разных отделах жкт, эмульгирование, образование мицелл, всасывание. Значение и роль липидов для жизнедеятельности.

Переваривание жиров в кишечнике. Небольшое количество триглицеридов переваривается в желудке под действием лингвальной липазы, которая секретируется железами языка в ротовой полости и проглатывается вместе со слюной. Количество перевариваемых таким образом жиров составляет менее 10%, а потому не существенно.

Эмульгирование жиров желчными кислотами и лецитином. Первый этап переваривания жиров заключается в физическом разрушении капель жира на мелкие частицы, поскольку водорастворимые ферменты могут действовать только на поверхности капли. Этот процесс называют эмульгированием жиров, он начинается в желудке с перемешивания жиров с другими продуктами переваривания желудочного содержимого. Далее основной этап эмульгирования происходит в двенадцатиперстной кишке под влиянием желчи, секрета печени, который не содержит пищеварительных ферментов, однако содержит желчные кислоты и лецитин. Эти компоненты, в особенности лецитин, чрезвычайно важны для эмульгирования жиров. Полярные частицы желчных солей и молекул лецитина хорошо растворимы в воде, тогда как большая оставшаяся часть этих молекул хорошо растворима в жирах. Таким образом, жирорастворимые порции секрета печени растворяются в поверхностном слое жировых капель вместе с выступающей полярной частью. В свою очередь, выступающая полярная часть растворима в окружающей водной фазе, что значительно снижает поверхностное натяжение жиров и делает их также растворимыми. Фермент липаза является водорастворимым и может воздействовать только на поверхности жировых капель. Отсюда понятно, насколько значительна детергентная роль лецитина и желчных солей в переваривании жиров.

Всасывание жиров происходит в проксимальной части тонкого кишечника. Хорошо эмульгированные жиры могут частично всасываться через стенку кишечника без предварительного гидролиза. В этом случае фактором, лимитирующим этот процесс, по-видимому, является величина жировых капелек эмульсии, которая не должна превышать 0,5 мкм. Однако основная часть жира всасывается лишь после расщепления его панкреатической липазой на жирные к-ты и моноглицериды. Всасывание этих соединений происходит при участии желчи. В желчи содержатся соли желчных к-т и холестерин. Жирные к-ты и моноглицериды образуют с этими компонентами желчи мицеллы, состоящие из солей желчных к-т, холестерина, жирных к-т и моноглицеридов. Структура мицелл такова, что их гидрофобное ядро, состоящее из липидов, оказывается окруженным снаружи гидрофильной оболочкой из желчных к-т и холестерина. Размеры мицелл примерно в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капель. Благодаря таким мелким размерам и наличию наружной гидрофильной оболочки мицеллы в водной среде находятся в виде р-ра, называемого мицеллярным. Относительно механизма всасывания жировых мицелл единой точки зрения нет. Признается возможность непосредственного проникновения мицелл в эпителиальные клетки ворсинок слизистой оболочки тонкого кишечника целой частицей путем так называемой мицеллярной диффузии без затраты энергии. В клетках ворсинок происходит распад мицеллярного комплекса, при этом желчные к-ты сразу же поступают в кровь и с током крови через систему воротной вены доставляются в печень, где снова поступают в желчь. С другой точки зрения, проникновение жировых мицелл внутрь эпителиальных клеток частично или полностью осуществляется путем пиноцитоза.

Будучи одним из основных компонентов биологических мембран, липиды влияют на их проницаемость, участвуют в передаче нервного импульса, создании межклеточных контактов. Жир служит в организме весьма эффективным источником энергии либо при непосредственном использовании, либо потенциально – в форме запасов жировой ткани.

8. Углеводы. Переваривание и всасывание в разных отделах желудочно-кишечного тракта. Роль и значение углеводов.

Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (α-амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала. Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.

Переваривание углеводов в тонком кишечнике. Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с α-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешивается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. В результате, прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы.

Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Каёмчатые энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазу и α-декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами. Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды, которые и всасываются в кровь.

В организме углеводы преобразуются в глюкозу, которая необходима для адекватной работы всего организма и особенно мозга. Углеводы являются мгновенным источником энергии.

9. Регуляция функций жкт. Нервная регуляция: вегетативные нервы и энтеральная нервная система.

Местная нервная регуляция осуществляется за счет собственных внутристеночных нейронов ЖКТ — энтеральной нервной системы. Эти нейроны образуют в стенке ЖКТ два сплетения: подслизистое, или мейсснерово; межмышечное, или ауэрбахово. Системная нервная регуляция осуществляется за счет вегетативных нервов — парасимпатических и симпатических: парасимпатические нервы, конечным медиатором которых является ацетилхолин, оказывают стимулирующее действие на секрецию и моторику ЖКТ; симпатические нервы, конечным медиатором которых является норадреналин, оказывают тормозящее действие на моторику ЖКТ (кроме сфинктеров!) и разнообразное действие — на секрецию ЖКТ.

10. Основные гормоны жкт (гастроинтестинальные). Представление о диффузной эндокринной системе в желудочно-кишечном тракте.

В регуляции деятельности пищеварительных желез большое значение имеют гормоны пищеварительного тракта. Они продуцируются диффузной эндокринной системой, клетки которой рассеяны среди эпителиоцитов слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. Продукты деятельности диффузной эндокринной системы называют гастроинтестинальными гормонами, пептид-гормонами, энтеринами. В настоящее время из­вестно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Подобные клетки обнаружены также в легких, коже, щитовидной железе, гипофизе, мозговом слое надпочечни­ков, однако по количеству клеток и разнообразию их типов желудочно-кишечный тракт занимает среди них первое место.

Высвобождение гастроинтестинальных гормонов из соответствующих клеток происходит при действии на них блуждающего нерва (ацетилхолина), катехоламинов, других регуляторных пептидов, при механическом и химическом воздей­ствиях химусом на эндокринные клетки. Прием смешанной пищи усиливает вы­свобождение в кровь гастрина, секретина, ХЦК-ПЗ, ВИЛ, мотилина, инсулина, глюкагона, ПП, нейротензина, энтероглюкагона, серотонина, эндорфинов.

Гастроинтестинальные гормоны относятся к группе «короткоживущих» хи­мических веществ, период их полураспада составляет несколько минут. Вместе с тем вызываемые ими физиологические эффекты значительно продолжительнее. Особенностью гормонов является их способность влиять на несколько функций пищеварительных органов, причем один и тот же гормон может оказывать разно­направленные влияния на различные отделы пищеварительного тракта. Регуляторное влияние на клетки-мишени диффузная эндокринная система желудочно-кишечного тракта осуществляет двумя путями: эндокринным и паракринным. При эндокринном пути физиологически активное вещество, высвобождаясь из клетки, попадает в кровеносные капилляры, проходит портальную систему пече­ни, малый круг кровообращения и, лишь попав в большой круг, с артериальной кровью приносится к клеткам-мишеням. При паракринном пути вещество, выде­лившееся в межклеточное пространство, не попадает в кровеносное русло, а дей­ствует на рядом находящуюся клетку-мишень. Энтериновые гормоны оказывают влияние не только на деятельность пищеварительной системы, но и на другие сис­темы организма: сердечно-сосудистую, центральную нервную систему.

Соматостатин: вырабатывается в желудке, проксимальном отделе тонкой кишки (D-клетки), поджелудочной железе (дельта-клетки). Эффект действия гормона: тормозит выделение большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы; тормозит моторику желудка и кишечника; тормозит секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.

Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ): вырабатывается в тонком кишечнике (I-клетки). Эффект действия гормона: стимулирует выработку ферментов и в слабой степени стимулирует выработку бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки.

Гастрин: вырабатывается в антральной части желудка, проксимальном отделе тонкой кишки (G-клетки). Эффект действия гормона: стимулирует секрецию слизи и соляной кислоты в желудке, стимулирует моторику желудка, стимулирует панкреатическую секрецию, стимулирует желчевыделение.

Панкреатический полипептид (ПП): вырабатывается в поджелудочной железе (PP-клетки). Эффект действия гормона: антагонист ХЦК-ПЗ, расслабляет гладкие мышцы желчного пузыря, усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки.

Секретин: вырабатывается в проксимальном отделе тонкой кишки (S-клетки). Эффект действия гормона: стимулирует секрецию бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты, стимулирует секрецию пепсиногена, стимулирует секрецию желчи, стимулирует выделение инсулина.

Серотонин: вырабатывается в ЖКТ (ЕС-клетки, энтерохромаффинные). Эффект действия гормона: тормозит секрецию пепсиногена и соляной кислоты, стимулирует моторику ЖКТ, стимулирует панкреатическую секрецию, стимулирует желчевыделение.

Гистамин: дно и тело желудка (ЕСL-клетки, энтерохромаффинноподобные). Эффект действия гормона: стимулирует секрецию пепсиногена, стимулирует секрецию соляной кислоты, стимулирует секрецию поджелудочной железы, усиливает моторику желудка и кишечника.

Инсулин: вырабатывается в поджелудочной железе (бета-клетки). Эффект действия гормона: переводит глюкозу в гликоген, стимулирует усвоение глюкозы клетками, стимулирует интез жиров, усиливает синтез белков.

Глюкагон: вырабатывается в поджелудочной железе (альфа-клетки). Его эффекты противоположны эффектам инсулина.

11. Ротовая полость. Состав, количество, функции, механизм образования слюны и регуляция слюнообразования. Приспособительный характер слюноотделения. Условнорефлекторное слюноотделение. Акт глотания: основные структуры, обеспечивающие глотание, последовательность и фазы глотания. Прохождение пищи по глотке и пищеводу.

Основные пищеварительные функции, выполняемые в ротовой полости, следующие: пережевывание пищи (грубая механическая предобработка); смачивание пищи; вкусовая функция (оценка качества пищи); защитная функция. В небольшой степени в ротовой полости осуществляются также всасывание и переваривание.

Основные структуры, обеспечивающие эти функции, следующие: жевательный аппарат (пережевывание пищи); слюнной аппарат (смачивание, защитная функция, переваривание); вкусовой аппарат (оценка качества пищи); слизистая (всасывание).

К слюнным железам относятся: большие слюнные железы (парные): околоушные, подчелюстные и подъязычные; малые слюнные железы.

Основные функции слюны:

1. Смачивание пищи, необходимое для: вкусовой оценки (на вкусовые рецепторы действуют только растворенные вещества); химической обработки пищи; проглатывания (сухая пища не проглатывается); начала образования химуса; вымывания остатков пищи из ротовой полости; действия защитных компонентов слюны.

2. Защитная функция, обусловленная: бактерицидным действием лизоцима и иммуноглобулинов; вымыванием остатков пищи и бактерий из ротовой полости; обволакиванием слизистой полости рта муцином.

3. Начало химической обработки пищи, а именно — начало переваривания углеводов под действием а-амилазы.

Как и во многих других железах ЖКТ, секреция слюны протекает в два этапа: паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются органические вещества — лизоцим, альфа-амилаза, муцин, а также основной объем воды; протоковая секреция, при которой формируется окончательный электролитный состав слюны.

I этап. Образование первичного секрета. В ацинарных клетках образуется изотоническая слюна с электролитным составом, близким к составу сыворотки крови. Белки переносятся из крови в первичную слюну экзоцитозом, транспорт других соединений осуществляется простой диффузией и активным переносом.

II этап. Образование проточной слюны. При перемещении первичной слюны через систему протоков, эпителиальные клетки протоков, реабсорбируют ионы Nа+, Сl- из первичного секрета, и секретируют НСО3-, К+, белки и ферменты. Конечная слюна является гипотоническим раствором.

Секреция слюны регулируется вегетативными нервами: парасимпатические нервы резко усиливают секрецию слюны; эффект симпатических нервов более слабый и может быть разным; чаще симпатические нервы снижают секрецию слюны за счет сосудосуживающего влияния.

Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи.