Статья: Рост и развитие деревьев и древостоев сосны на юге Томской области

У зрелых генеративных (g₂) деревьев идет дальнейшее наращивание диаметра, а высота стабилизируется (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона овальная компактная, занимает 1/5 длины ствола. Ветви принимают горизонтальное положение [8]. Прирост в высоту снижается с 11-13 см в начале состояния до 3-4 см в его конце, прирост по диаметру - с 3-2,7 до 1,8-1,6 мм (см. рис. 1, а, б). Биомасса кроны достигает наибольших за весь онтогенез значений, а скорость ее роста стабилизируется на более низком уровне по сравнению с молодыми генеративными деревьями (рис. 2, а-б). Доля хвои в кроне сохраняется на том же уровне, что и в предыдущем состоянии (около 30%). Биомасса кроны составляет незначительную часть биомассы стволов (менее 10%) [7]. Урожай шишек на дереве доходит до 100-300 шт. (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследованных сосняках с 75-85 (110-115) до 150-170 лет.

Рис. 3. Высота (а, м), диаметр (б, см) и численность (в, экз./га) деревьев сосны в сосняках травяных подзоны южной тайги Западно-сибирской равнины (Обь-Томское междуречье и правобережье Томи). Древостои: черный кружок - одновозрастные, белый - разновозрастные. Остальные обозначения см. на рис. 1

У старых генеративных (g₃) деревьев крона неправильной формы, округлая, реже овальная, занимает 1/3-1/4 длины ствола. Скелетные ветви направлены не только горизонтально, но и свисают вниз в нижней части кроны [8]. Урожай шишек в начале состояния составляет 500-700 шт./дерево [4]. Постгенеративный период (старость и отмирание) характеризуется быстрым падением интенсивности и продуктивности всех физиологических процессов, роста и устойчивости к внешним воздействиям [4]. В связи с высокой освоенностью территории на юге Томской области встречаются в основном древостои в возрасте до 60-80 лет, значительно реже 100-160 лет. Сосняки старше 160 лет, возможно, встречаются в отдаленных от населенных пунктов местах. Но нами они не обнаружены и отсутствуют в работах других авторов, обследовавших данный район [2, 6-7]. По этой причине отсутствует фактический материал для описания старых генеративных и сенильных деревьев.

В обследованных сосняках в динамике Z_S всех деревьев в древостое от господствующих до угнетенных выделяется несколько этапов роста (рис. 4, а). Смена этапов роста у большей части деревьев осуществляется синхронно. В начале жизни при невысокой скорости роста ускорение роста (угол наклона тенденций) самое большое за весь онтогенез. На следующих этапах роста у неугнетенных особей при большой скорости роста ускорение обычно незначительное, т.е. наблюдается стабилизация прироста. У угнетенных деревьев скорость роста резко снижается, а ускорение становится отрицательным.

Рис. 4. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола деревьев (а, см²) и наличного древостоя (б, см²) в сосняках 20-, 55-, 95- и 145-летнего возраста подзоны южной тайги Западно-Сибирской равнины (Обь-Томское междуречье и правобережье Томи). Деревья (а): 1 - лидерное; 2 - угнетенное. Сообщества (б): 1 - разнотравное (Ак-44); 2 - черничное (Тм-27); 3 - карагановое (Кл-06); 4 - зеленомошное (Тм-02)

Учитывая абсолютный возраст и морфологические характеристики обследованных деревьев сосны, можно каждый этап их роста идентифицировать с этапами онтогенеза [14]. В частности, у лидерных деревьев начальные этапы роста можно идентифицировать с имматурным и виргинильным состояниями, последующие - с молодым и зрелым генеративными состояниями.

Рост и развитие сосновых древостоев. Рост и развитие деревьев проходят в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые качественные этапы будут отражать «общие для всех растений особенности онтоценогенеза и состояния сообществ в целом» [16. С. 171]. Синхронная смена этапов роста у большинства деревьев будет маркировать определенные события в жизни древостоев и совпадать по времени с изменением других его параметров, например густоты [14, 20].

В развитии леса как качественном изменении, происходящем в процессе его роста и формирования, в практике лесоводства выделяют следующие возрастные этапы: молодняк, или чаща (1-20 лет), и жердняк (21-40 лет). Начальные этапы становления организма (самосев и смыкание крон) дополнительно выделяются в категории «молодняк». Особи самосева имеют малоразвитую корневую систему и небольшую листовую поверхность. Они затрачивают энергию на одревеснение стебля, формирование крон и корней и подготавливают себя к активному росту до периода смыкания крон. Деревца при смыкании крон имеют 6-8 мутовок с густым охвоением. После этого начинается собственно этап молодняка. Этапы молодняка и жердняка характеризуются высокой скоростью роста ствола в высоту. В средневозрастных древостоях (41-60 лет) снижается прирост ствола по высоте, начинается семеношение. В приспевающих древостоях (61-80 лет) замедляется прирост по высоте. В спелых древостоях (81-100 или 101-120 лет) почти отсутствует прирост ствола по высоте, но сохраняется прирост древесины по диаметру. Перестойные древостои (120 и более лет) прекращают свой рост, они начинают разрушаться от старости и болезней [17]. Поскольку возрастные этапы, используемые в практике лесного хозяйства, имеют жесткую привязку к абсолютному возрасту древостоев, их абсолютные возрасты не могут служить возрастными границами для выделения реальных этапов развития лесных сообществ.

В географо-генетическом направлении типологии лесов выделяют этапы развития лесных сообществ, отражающие изменения лесных биогеоценозов и условий среды во времени. При отнесении сообщества к тому или иному этапу восстановительно-возрастной динамики лесов обычно выделяют три периода и несколько фаз развития. Период I представляет собой восстановление и формирование древостоя, II - интенсивный рост и стабилизацию и III - распад первых послепожарных поколений основной породы [16]. По своим характерным признакам к первому периоду можно условно отнести молодняки и жердняки, ко второму - средневозрастной, приспевающий и спелый древостои и к третьему - перестойный древостой.

Период I восстановления древостоя включает три фазы. Первая фаза - травяное сообщество на вырубке или гари, в основном представленное высокотравьем, разнотравьем и злаками. Продолжительность 1-5 лет.

Вторая фаза - появление самосева на вырубке или гари и его развитие до смыкания крон. В зависимости от начальной численности сосны и условий возобновления формируются чистые или смешанные с березой и осиной молодняки [3, 5]. К концу фазы плотность древостоев достигает наибольшей величины. В это время заселение площади (открытые группировки древесных растений) сменяется естественным изреживанием древостоя (закрытый ценоз) [21]. Поскольку сосна является светолюбивым быстрорастущим видом, то начальные этапы развития (от проростков до имматурных особей) проходят очень быстро и вторая фаза заканчивается к 8-10 годам.

Третья фаза - интенсивный рост соснового древостоя. На протяжении фазы идет быстрое снижение густоты древостоя за счет отпада угнетенных деревьев. Запас древесины и скорость его роста небольшие, но темп его прироста очень высокий (см. рис. 1, в-д). Скорость роста биомассы крон древостоя очень высокая, особенно биомассы хвои (см. рис. 2, в, г). Все особи находятся в виргинильном состоянии.

Длительность Периода I, по-видимому, зависит от скорости заселения территории главной породой и времени формирования соснового сообщества (табл. 2). При быстром заселении территории формирование древостоев идет 13-25 лет, при более длительном заселении - 45-65 лет. В большинстве изученных сообществ первый период и третья фаза, в частности, завершились быстро (в 15-30 лет), в отдельных случаях в 50-70 лет. Более длительный период заселения характерен для участков, где сосна в молодом возрасте росла совместно с лиственными породами или под их пологом, например в сосняках - карагановом (ПП Ор-9), орляковом (ПП Чр-23, Кр-12) и мелкотравно-осочковом (ПП Тм-26). Особенно этот период затянулся под осиновым пологом (Кр-13), где 70-летние виргинильные особи сосны имели угнетенный вид. И скорее всего, большая их часть погибла, если бы не были проведены рубки верхнего полога.

Таблица 2

Продолжительность этапов роста одновозрастных поколений деревьев в сосняках на юге Томской области

* Установлены по динамике прироста по площади поперечного сечения ствола; ** Одновозрастных поколений. Прочерк - не установлены из-за отсутствия данных. В числителе указано время при быстром заселении территории, в знаменателе - при медленном. Остальные обозначения см. на рис. 1.

Период II интенсивного роста и стабилизации включает две фазы. Первая фаза - созревание древостоя: стабилизация роста и начало семеношения сосняков. Запас древесины сосняков продолжает постепенно увеличиваться. Скорость его роста максимальная за время жизни древостоя, а темп его роста стабилизируется (см. рис. 1, в, д). Снижается скорость отпада деревьев из древостоев, но отпад идет за счет более крупных деревьев (см. рис. 1, г; рис. 2, в). Биомасса крон древостоя увеличивается в основном за счет дальнейшего увеличения размеров ветвей при стабильной биомассе хвои (см. рис. 2, в, г). Семененошение древостоев экспоненциально увеличивается [4] за счет увеличения семеношения отдельных деревьев и перехода все большего количества деревьев к семеношению. На протяжении этой фазы неугнетенные деревья (лидерные и средние) основного поколения находятся в молодом генеративном состоянии, угнетенные сохраняют виргинильное состояние. Продолжительность фазы - 50-60 лет, заканчивается она в возрасте 75- 85 лет при условии быстрого заселении территории сосной на первом этапе и при отсутствии существенных внешних воздействий в дальнейшем. Продолжительность фазы может удлиняться во времени (ПП Св-41) либо сдвигаться по срокам (ПП Тм-26), в этом случае она заканчивается на 25-35 лет позже, чем обычно в возрасте 110-112 лет (см. табл. 2).

Вторая фаза - спелость древостоя. Запас древостоя стабилизируется на максимально возможном уровне, а прирост его древесины существенно снижается (см. рис. 1, в, д). Численность деревьев в древостое стабилизируется на определенном низком уровне (см. рис. 1, г; рис. 2, в), а отпад идет за счет отдельных крупных деревьев. В результате постепенно начинает снижаться биомасса крон древостоя в основном за счет крупных скелетных ветвей (рис. 2, в-г). Семеношение древостоев продолжает увеличиваться, но не так быстро, как на предыдущей фазе [22]. Неугнетенные деревья основного поколения в древостое представлены зрелыми генеративными особями. Продолжительность фазы составляет не менее 65-75 лет и, по-видимому, заканчивается в возрасте 150-160 лет (см. табл. 2).

Период III (распад первых послепожарных поколений основной породы) не представляется возможным рассмотреть из-за отсутствия материалов по соснякам этого возраста в районе исследований.

Во всех обследованных сосняках в динамике Z_S наличного древостоя выделяется 2-3 этапа роста (см. рис. 4, б). На I этапе скорость роста небольшая, но ускорение роста (угол наклона тенденций) больше, чем на последующих этапах, на II-III этапах при большей скорости роста ускорение обычно незначительно, т.е. наблюдается стабилизация прироста. После стабилизации текущего прироста древесины в слабо нарушенных хозяйственной деятельностью сосняках (одновозрастные древостои) в динамике колебаний их прироста четко прослеживается двойной солнечный цикл. Причем во всех сообществах исследуемого района наблюдается довольно синхронное совпадение его максимумов и минимумов за последние 100 лет. Антропогенные воздействия (рубки, низовые пожары, подсочка и т.п.) в сосняках нарушают возрастное строение и особенности в нарастании древесины, существенно видоизменяя «типичную» форму кривой, длительность этапов роста в древостое, а также синхронность приростов древесины между разными сообществами. У сохранившихся деревьев после таких воздействий некоторое время наблюдается депрессия прироста. Формируются разновозрастные древостои, динамика текущего прироста наличного древостоя которых зависит уже от доли участия и скорости роста деревьев двух поколений.

Учитывая абсолютный возраст и морфологические параметры обследованных древостоев сосны, каждый этап их роста идентифицируется с определенными этапами развития лесных сообществ [14], что и было сделано при описании этапов восстановительно-возрастной динамики сосняков. Первый этап роста совпадает с I периодом развития сосняков, второй этап роста - с первой фазой II периода (II-1) и третий этап роста - со второй фазой II периода (II-2) (см. рис. 4, б).

Таким образом, в онтогенезе деревьев сосны и развитии сосновых древостоев на юге Томской области наблюдается согласованность роста и развития отдельных деревьев и сообщества в целом. В онтогенезе сосны выделены два периода и семь фаз развития, в динамике восстановительно-возрастного развития сосняков - два периода и пять фаз развития, в динамике роста (по данным прироста по площади поперечного сечения ствола) деревьев и древостоев - до трех этапов роста. Отдельные этапы онтогенеза одновозрастных поколений сосны совпадают с соответствующими этапами восстановительно-возрастного развития сосняков. Их границы могут датироваться по переходам между этапами роста деревьев и древостоев, за исключением начальных этапов развития, пока не сформируется хотя бы несколько годичных колец. При отсутствии задержек в развитии деревьев и древостоев сосны каждый последующий этап их развития удлиняется во времени.