Статья: Рост и развитие деревьев и древостоев сосны на юге Томской области

РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫ НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

С.А. Николаева, Д.А. Савчук

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)

Аннотация

Рассмотрены рост и развитие деревьев и древостоев сосны на Обь-Томском междуречье и правобережье Томи. Этапы роста одновозрастных поколений деревьев сосны выделены по характеру изменения прироста по площади поперечного сечения ствола, этапы онтогенеза деревьев и развития древостоев сосны - по морфологическим признакам.

Ключевые слова: Pinus sylvestris; этапы роста; этапы развития деревьев и древостоев.

PINE TREE AND STAND GROWTH AND DEVELOPMENT IN THE SOUTHERN TOMSK OBLAST

Svetlana A. Nikolaeva, Dmitry A. Savchuk

Summary. The growth in pine trees and the development in pine forests are studied in the Tom-Ob divide and right-bank of the Tom river, West Siberia, Russia. The growth stages of even-aged pine generations are identified by change of the basal area increment behaviour and the pine tree ontogenetic stages and pine forest developmental stages are identified by morphological characters. The pine tree ontogeny and pine forest development are synchronous in the southern Tomsk Oblast. The pine ontogeny are divided into 2 developmental periods and 7 developmental phases, the dynamics of regeneration and aged development of pine forests are divided into 2 developmental periods and 5 developmental phases, and the tree and stand growth dynamics (the basal area increment data) are divided up to 3 growth stages. Some ontogenetic stages in even-aged pine generations coincide with corresponding stages of regeneration and aged development in pine forests. Their time boundaries can be dated by the transition between the tree and stand growth stages except the initial stages when the number of tree rings are a little. If the pine tree and stand development do not delay, the every follow developmental stage become to be longer.

Key words: Pinus sylvestris; tree and stand growth stages; tree and stand developmental stages.

Сосновые леса широко распространены на территории Западной Сибири и являются важнейшей лесосырьевой базой. Благодаря высоким техническим качествам древесины, относительной близости их массивов к транспортным путям, особенно на юге региона, они являются объектами первоочередного хозяйствования. Леса, расположенные на юге Томской области, имеют давнюю историю освоения и испытывают разнообразные антропогенные воздействия (рубки, пожары и т.п.), особенно усилившиеся в XX в. [1-3]. Одной из научных проблем современного лесоведения и лесоводства является поиск путей повышения продуктивности и улучшения качественного состава лесов Сибири на основе исследования биологии и экологии древесных видов, структуры (таксационной, пространственно-временной, приростной и т.п.) и продуктивности лесов. Несмотря на обилие литературных сведений об отдельных аспектах биологии сосны, структуры и продуктивности их лесов, они трудно сопоставимы, поскольку относятся к разным географоэкологическим или экспериментальным условиям, популяциям и этапам онтогенеза [1, 2, 4]. В подзонах средней и южной тайги Западно-Сибирской равнины исследованы типология лесов, основные закономерности строения, продуктивности и динамики прироста суходольных сосняков [1-3, 5-8]. Онтогенез деревьев сосны не описывался. Территория юга Томской области является районом, оптимальным для произрастания хвойных видов [9]. Здесь отсутствуют постоянно действующие лимитирующие рост деревьев факторы, четче выражена кривая «большого» роста. Задача исследования - установить возрастные особенности роста и развития деревьев и древостоев сосны на юге Томской области.

Район, материалы и методы

Район исследования - Обь-Томское междуречье и правобережье р. Томи. Среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции Томск, составляет -0,6°С, среднемесячная температура воздуха июля (самый теплый месяц года в 89% случаев) +18,1°С, января (самый холодный месяц года в 51% случаев) -19,2°С. Безморозный период длится 114 (от 89 до 139) дней. По годовому количеству осадков район относится к зоне избыточного увлажнения - 517 (от 301 до 865) мм. Большее количество осадков выпадает в теплую половину года, из них 38-42% от всех осадков теплого периода приходится на июль и август. Устойчивый снежный покров появляется 30-31 октября, разрушается 18-22 апреля и удерживается 176-182 дня. Высота снежного покрова под пологом леса составляет в среднем 60-80 см, а запас воды в снеге - 150-170 мм [10-12].

Объекты исследования - суходольные сосняки. В рельефе они располагаются либо на гривах ложбин стока, перекрытых с поверхности супесями и легкими суглинками, либо на вторых террасах рр. Оби и Томи, сложенных песчаными и супесчаными породами. Почвы - подзолы иллювиальножелезистые в первом случае или светло-серые и серые, часто глееватые - во втором. В автоморфных почвах гидрологические условия местоположений стабильно связаны с атмосферным типом водного питания. В подзолах формируется устойчивый горизонт иссушения ниже 70 см практически в течение всего периода вегетации, что свидетельствует об отсутствии связи с нижележащими водоносными горизонтами [13].

По данным лесоустройства, на Обь-Томском междуречье на долю хвойных приходится половина лесопокрытой площади, среди которых преобладают высокопродуктивные сосновые леса (30-40%). На правобережье р. Томи в пределах исследованной части доля хвойных и сосновых лесов существенно ниже. Большая часть сосняков на данной территории сформировалась после пожаров или рубок. Пробные площади (ПП) заложены в 2005-2007 гг. в сосняках разнотравном, карагановом, орляковом, мелкотравном Iа-II класса бонитета и зеленомошного II-III класса бонитета. В составе обследованных ценозов сосна составляет (40) 70-100%. В зависимости от возраста и продуктивности их средняя высота 21-35 м, диаметр 20-57 см, абсолютная полнота древостоев 24-56 м²/га (табл. 1).

Возраст древостоев - 20-165 лет. В них единично сохраняются деревья от предыдущего поколения или появляются более молодые. Кроме того, описаны сосняки, сформировавшиеся после рубок, в древостое которых выделяется два поколения (I - дорубочное в возрасте 110-115 лет и II - послерубочное в возрасте 70-80 лет). На момент обследования практически во всех сообществах видны те или иные следы воздействия человека (пожарные подсушины, пни от спиленных деревьев и сухостоя, измененный видовой состав нижних ярусов, следы подсочки и т.п.).

Таблица 1

Характеристика обследованных сосняков на Обь-Томском междуречье и правобережье Томи

Примечание. Сообщество: ртр - разнотравное; чр-ртр - чернично-разнотравное; чр - черничное; мтр-осч - мелкотравно-осочковое; мтр-чр - мелкотравно-черничное; мал-ртр - малиново-разнотравное; мал-крап - малиновокрапивное; караг - карагановое; орл - орляковое; змш - зеленомошное; бр-змш - бруснично-зеленомошное. *В скобках - остатки деревьев первого яруса после рубки древостоя; примесь (менее 3%) других пород в составе древостоя не указана. Порода: С - сосна; Ос - осина; Б - береза; Лц - лиственница.

На пробных площадях проводился перечет деревьев, измерялись их высоты по ярусам, определялся тип леса. Кроме того, отбиралось по 10-30 модельных деревьев из разных ступеней толщины, у которых брались керны по двум радиусам в нижней части ствола (на высоте 0,2-1,3 м в зависимости от диаметра дерева, степени развития корневых лап и наличия стволовых гнилей). Ширина годичных колец измерялась с помощью измерительного комплекса LINTAB с точностью до 0,01 мм. Полученные индивидуальные ряды радиального прироста по каждому радиусу перекрестно датировались и усреднялись в ряды по отдельным деревьям, по которым рассчитывали прирост по площади поперечного сечения ствола (Z_S) каждого дерева. Погодичные изменения продуктивности наличного древостоя оценивали по сумме Z_S деревьев на ПП с учетом их представленности по ступеням толщины. Этапы роста деревьев и древостоев выделяли графически по тенденциям, проведенным по максимальным и минимальным значениям приростов [14].

Разбивка на этапы (периоды и онтогенетические состояния) у деревьев сосны проводилась по общепринятой схеме периодизации онтогенеза [15 и др.], на этапы развития древостоев и лесных сообществ - по схемам, принятым в лесоводстве [16-17]. При характеристике морфологических признаков деревьев разных онтогенетических состояний и древостоев, находящихся на разных этапах их восстановительно-возрастного развития, нами использовались собственные и литературные данные [1, 4, 6-8].

Результаты исследований

Рост и развитие деревьев сосны. В онтогенезе сосны выделяется три периода (эмбриональный, прегенеративный, генеративный) и 9 онтогенетических состояний. Кроме того, сенильный период у деревьев сосны, выделенный С.Н. Санниковым [4] в Припышминской предлесостепи, описан только по литературным данным.

Эмбриональный период - период формирования семени - длится с момента оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша. Он включает эмбриональное и латентное состояния (sm). Описан Т.П. Некрасовой [18]. Прегенеративный период включает предъювенильное, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния. Предъювенильное, или герменальное, (pl) состояние - прорастание семени и формирование проростка, его продолжительность 18-20 дней. Ювенильное (j) состояние (одноосный неветвящийся сеянец) у сосны длится около 2 лет и характеризуется незначительным ростом в высоту и интенсивным ростом главного корня [4].

У имматурных (im) особей появляются боковые побеги, начинается интенсивный рост стволика, ассимиляционного аппарата и боковых корней [4]. В 10летнем возрасте особи не превышают 3 м в высоту и 2 см в диаметре. Приросты в высоту составляют 28 см, в диаметре 1,7 мм (рис. 1, а, б). Биомасса кроны (ветви, хвоя) к концу состояния незначительная (см. рис. 2, а, б). В ее структуре преобладает доля хвои (65-75%). Биомасса кроны составляет 60-80% от биомассы ствола [7]. Продолжительность состояния с 3 до 8-10 лет [4].

Рис. 1. Рост деревьев и древостоев сосны в сосняке зеленомошном подзоны южной тайги (а-д - по [2]) и Припышминской предлесостепи (е - по [4]) Западно-Сибирской равнины: а - высота (2, м) и диаметр (1, см); б - прирост в высоту (1, см) и в диаметре (2, мм); в - прирост по запасу древостоя, общий и наличный (м³/га); г - численность древостоя и отпад (экз./га); д - запас древостоя, отпад и общий запас (м³); е - количество шишек (шт./дерево); в, г, д - наличный древостой (1), отпад (2), суммарный (3). Онтогенетические состояния неугнетенных деревьев сосны: j - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; g₁ - молодое генеративное; g₂ - зрелое генеративное. Этапы развития сосняков: периоды (I-II), фазы (1-3). Разбивка на этапы развития деревьев и сообществ наша

Виргинильные (v) деревья достигают учетной в таксации величины диаметра на высоте груди 5-10 см (см. рис. 1, а, рис. 3, б). Крона конусовидная, занимает 3/4 длины ствола. Ветви направлены под углом вверх [8]. Среднепериодический прирост в высоту достигает максимальных за весь онтогенез величин (34-35 см), прирост по диаметру высокий (2,0-3,4 мм) (рис. 1, б). Идет формирование кроны дерева. При незначительной скорости нарастания ее биомассы (рис. 2, а, б) быстро изменяется ее структура по сравнению с имматурными особями. Доля хвои в кроне хорошо развитых деревьев снижается до 40-60% [7]. В это время хвоя обеспечивает в основном прирост деревьев в высоту [19]. Продолжительность состояния, по нашим данным, с 8- 12 лет до начала семеношения в возрасте 15-30, под лиственным пологом до 55-70 и более лет.

Рис. 2. Биомасса крон деревьев и древостоев в сосняке разнотравном зоны лесостепи Западно-Сибирской равнины (цит. по: [7]): а - ветви (ц/дерево); б - хвоя (кг/дерево) у лидерных деревьев; в - ветви (ц/га); г - хвоя (ц/га) древостоев. 1 - потенциально возможная, 2 - наиболее часто встречающаяся. Остальные обозначения см. на рис. 1

древостой сосна онтогенез

Генеративный период включает молодое, зрелое и старое генеративные состояния. У молодых генеративных (g₁) деревьев идет постепенное увеличение высоты и диаметра ствола (см. рис. 1, а, б; рис. 3, а, б). Крона конусовидная компактная, занимает 1/3-1/4 длины ствола. Ветви направлены вверх, но под большим углом к лидерной оси по сравнению с предыдущим состоянием [8]. Прирост в высоту снижается с 29 см в начале состояния до 18-20 см в его конце, прирост по диаметру стабильно высокий - 2,8-3,4 мм (см. рис. 1, а, б). Существенно увеличивается биомасса кроны за счет высокой скорости ее роста (рис. 2, а, б), но ее доля по отношению к массе ствола незначительная (12-16%). Соотношение биомассы хвои и ветвей на протяжении всего состояния сохраняется постоянным: 27-33% хвои и 73-67% ветвей [7]. Хвоя начинает обеспечивать накопление фитомассы в несущей конструкции дерева - стволе и крупных сучьях [19]. Семеношение сосны, незначительное в начале (10-25 шишек на дерево), постепенно увеличивается к концу состояния (рис. 1, е). Продолжительность состояния в исследованных сосняках с 15-30 (55-65) лет до 75-85, реже 110-115 лет.