Материал: Рындевич. Основы экологии

1

 — 

фотохимическая

и

электрохимическая

атмосферная

фиксация

; 

2

 — 

ювенильная

фиксация

; 

3 

— 

денитрификация

;  

4 

— 

синтез

белков

и

других

органических

веществ

; 

5 

— 

биологическая

фиксация

азота

;

 6 

— 

вымывание

; 

7 

— 

нитратофикация

;  

8

 — 

нитритофикация

; 

9

 — 

аммонификация

; 

10 

— 

промышленная

фиксация

Рисунок

 5.1.6 —

Круговорот

азота

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

азот

обладают

пурпурные

бактерии

Rhodospirillum

, 

другие

представители

фотосинтезирующих

бактерий

, 

а

также

некото

-

рые

почвенные

бактерии

. 

Актиномицеты

  (

особые

бактерии

, 

способные

к

формированию

на

некоторых

стадиях

развития

ветвящегося

мицелия

) 

в

корневых

клубеньках

ольхи

(Alnus)

и

некоторых

других

древесных

растений

фиксируют

азот

не

ме

-

нее

эффективно

, 

чем

клубеньковые

бактерии

Rhizobium

в

клу

-

беньках

бобовых

 [13]. 

Эти

актиноризные

клубеньки

устроены

проще

и

эволюционно

менее

совершенны

. 

В

отличие

от

бобо

-

вых

, 

которые

имеют

в

основном

тропическое

происхождение

, 

эти

фиксаторы

азота

появились

в

умеренной

зоне

. 

Большинство

этих

видов

приспособлено

к

бедным

песчаным

или

болотным

почвам

, 

где

доступного

для

растений

азота

очень

мало

. 

Поэто

-

му

ольха

может

увеличивать

продукцию

лесов

, 

насыщая

почву

азотом

, 

если

ее

сажать

вместе

с

деловыми

породами

.  

После

химических

преобразований

азот

в

виде

ионов

аммо

-

ния

 (NH

4

+

) 

используется

продуцентами

для

построения

молекул

белков

и

других

азотсодержащих

органических

веществ

. 

Проду

-

центов

потребляют

консументы

. 

Азотсодержащие

вещества

ак

-

тивно

выделяются

организмами

 (

животными

и

грибами

) 

в

окру

-

жающую

среду

в

качестве

продуктов

жизнедеятельности

 (

амми

-

ак

, 

мочевина

, 

мочевая

кислота

). 

После

смерти

консументов

и

продуцентов

мертвое

органическое

вещество

, 

а

также

азотсо

-

держащие

продукты

их

жизнедеятельности

перерабатываются

редуцентами

  (

гнилостными

бактериями

), 

которые

расщепляют

их

до

аммиака

. 

Этот

процесс

называется

аммонификацией

.  

Часть

аммиака

нейтрализуется

органическими

и

минераль

-

ными

кислотами

с

образованием

аммонийных

солей

, 

которые

могут

поглощаться

растениями

, 

а

часть

аммиака

вымывается

из

почвы

. 

Очень

важной

составляющей

круговорота

азота

является

процесс

нитрификации

, 

который

состоит

из

двух

частей

: 

нит

-

ритофикации

и

нитратофикации

. 

В

процессе

нитрификации

оставшийся

аммиак

окисляется

специализированными

нитрифи

-

цирующими

бактериями

вначале

до

нитритов

, 

а

затем

до

нитра

-

тов

, 

которые

могут

опять

потребляться

продуцентами

.  

Различные

формы

азотистых

соединений

из

почвы

и

водной

среды

могут

восстанавливаться

определенными

видами

бактерий

(

денитрифицирующие

бактерии

) 

до

оксидов

азота

и

молекулярного

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

168 

азота

, 

которые

опять

возвращаются

в

атмосферу

. 

Так

, 

эти

бактерии

при

недостаточном

доступе

воздуха

в

почву

могут

отнимать

кисло

-

род

от

нитратов

, 

разрушая

их

с

выделением

свободного

азота

. 

Дея

-

тельность

таких

бактерий

приводит

к

тому

, 

что

часть

соединений

азота

из

доступной

для

зеленых

растений

формы

 (

нитраты

) 

перехо

-

дит

в

недоступную

форму

 (

свободный

азот

). 

Этот

процесс

называ

-

ется

денитрификацией

. 

Благодаря

данному

процессу

не

весь

азот

, 

входящий

в

состав

мертвого

органического

вещества

, 

попадает

в

почву

или

воду

, 

часть

его

постепенно

возвращается

в

атмосферу

.  

В

настоящее

время

в

круговороте

азота

активно

участвует

че

-

ловек

. 

Интенсивно

осуществляется

промышленная

фиксация

атмо

-

сферного

азота

, 

в

первую

очередь

для

нужд

сельского

хозяйства

.  

Считается

, 

что

сельское

хозяйство

, 

путем

выращивания

бобовых

и

злаковых

растений

, 

и

промышленность

, 

путем

производства

азот

-

ных

удобрений

, 

дают

почти

на

 60% 

больше

фиксированного

азота

, 

чем

все

естественные

наземные

экосистемы

вместе

взятые

 [16].  

Таким

образом

, 

круговорот

любого

химического

элемента

яв

-

ляется

частью

общего

биологического

круговорота

на

Земле

. 

Все

эти

процессы

тесно

связаны

между

собой

.  

Основными

звеньями

любого

биогеохимического

цикла

высту

-

пают

живые

организмы

. 

Многообразие

форм

организмов

  (

биораз

-

нообразие

) 

обусловливает

интенсивность

протекания

круговоротов

и

вовлечение

в

них

практически

всех

химических

элементов

.  

5.1.7 

Эволюция

биосферы

  

Биосфера

в

своем

развитии

прошла

несколько

этапов

  

(

рис

. 5.1.7)

[16].  

Первым

этапом

было

зарождение

жизни

на

Земле

и

собственно

биосферы

, 

что

сопровождалось

возникновением

биологического

кру

-

говорота

веществ

 (

Б

), 

в

том

числе

и

процесса

фотосинтеза

внутри

абио

-

тического

процесса

  (

А

). 

Второй

этап

представлял

собой

расширение

пределов

живой

оболочки

планеты

. 

В

этот

период

возникли

много

-

клеточные

организмы

, 

животные

и

растения

вышли

на

сушу

, 

значи

-

тельно

возросли

по

сравнению

с

начальным

этапом

темпы

эволюции

. 

Третий

этап

характеризовался

появлением

в

составе

биосферы

чело

-

века

 (

Ч

) 

и

становлением

человеческого

общества

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

169

Рисунок

 5.1.7 — 

Этапы

эволюции

биосферы

  

(

по

М

. 

М

. 

Камшилову

, 1974 [16])

 
 

Основные

биологические

события

выше

обозначенных

этапов

отражены

в

таблице

 5.1.1. 

На

четвертом

этапе

эволюции

биосферы

человеческое

общест

-

во

благодаря

возникновению

техносферы

 (

Т

) 

участвует

не

только

в

биологическом

круговороте

, 

но

и

активно

потребляет

абиотические

природные

ресурсы

, 

влияя

на

геологический

круговорот

.  

Техносфера

 — 

часть

биосферы

, 

преобразованная

человеком

при

помощи

технических

средств

с

целью

удовлетворения

соци

-

ально

-

экономических

потребностей

. 

Техносфера

представляет

собой

сферу

бытия

человеческого

общества

, 

где

главенствующую

роль

играют

не

естественные

био

-

сферные

законы

, 

а

техника

как

характерный

компонент

.  

Существование

техносферы

основано

на

потреблении

различ

-

ных

ресурсов

, 

в

первую

очередь

полезных

ископаемых

. 

Создание

техносферы

  

позволило

  

человеку

  

в

определенной

мере

не

зависеть

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

170 

Т а б л и ц а

 5.1.1 — 

Краткая

история

развития

жизни

на

Земле

Название

периода

  

(

время

начала

,  

млн

лет

назад

) 

Основные

биологические

события

Докембрийская

эра

Азозойский

(4 600) 

Жизни

нет

Археозойский

(3 500) 

Около

 3,5 

млрд

лет

назад

появились

первые

одноклеточные

организмы

. 

Пример

-

но

 2,8 

млрд

лет

назад

, 

возникли

первые

фотосинтезирующие

организмы

 — 

стромато

-

литы

. 

Содержание

кислорода

в

атмосфере

Земли

начало

постепенно

повышаться

Протерозойский

(1 650) 

Первые

многоклеточные

организмы

появились

около

 1,4 

млрд

лет

на

-

зад

. 

В

позднем

докембрии

возникли

первые

кишечнополостные

, 

черви

и

иглокожие

. 

Первое

массовое

вымирание

первобытных

животных

Палеозойская

эра

Кембрий

(570) 

В

ходе

грандиозного

эволюционного

взрыва

возникло

большинство

современных

типов

животных

. 

В

тропических

регионах

археоциаты

возво

-

дили

громадные

рифовые

сооружения

. 

В

морях

господствовали

трилобиты

и

брахиоподы

  (

плеченогие

). 

Возникли

первые

хордовые

. 

Позднее

появи

-

лись

головоногие

моллюски

и

примитивные

рыбы

.  

В

морях

господствовали

примитивные

водоросли

  

Ордовик

(500) 

Расцвет

мшанок

, 

морских

лилий

, 

плеченогих

, 

двустворчатых

моллю

-

сков

и

граптолитов

. 

Археоциаты

вымерли

, 

но

рифообразованием

занима

-

лись

строматопороидеи

и

первые

кораллы

. 

Увеличилось

число

головоногих

моллюсков

, 

появились

бесчелюстные

панцирные

рыбы

.  

В

воде

господствовали

различные

виды

водорослей

. 

В

позднем

ордо

-

вике

растения

 (

псилофиты

и

риниофиты

) 

вышли

на

сушу

  

Силур

(438) 

В

морях

процветали

брахиоподы

, 

трилобиты

, 

иглокожие

и

головоно

-

гие

моллюски

 — 

наутилоидеи

. 

В

соленой

воде

обитали

ракоскорпионы

(

эвриптериды

). 

Появились

первые

челюстные

рыбы

 — 

акантоды

. 

Рыбы

осваивали

и

пресноводные

экосистемы

. 

В

конце

силура

скорпионы

, 

пауки

и

многоножки

начали

осваивать

сушу

.  

Растения

заселили

берега

водных

экосистем

  

Девон

(408) 

В

начале

появились

челюстноротые

панцирные

рыбы

, 

вытеснившие

бесчелюстных

панцирных

рыб

. 

Произошла

стремительная

эволюция

рыб

, 

как

хрящевых

, 

так

и

костных

, 

включая

двоякодышащих

и

кистеперых

. 

В

морях

увеличилось

число

головоногих

моллюсков

 — 

аммонитов

. 

В

позднем

девоне

многие

группы

древних

рыб

, 

а

также

кораллов

, 

плеченогих

и

аммо

-

нитов

вымерли

. 

Суша

подверглась

нашествию

множества

членистоногих

, 

в

том

числе

клещей

, 

пауков

и

примитивных

бескрылых

насекомых

. 

В

позднем

девоне

позвоночные

вышли

на

сушу

, 

появились

первые

земноводные

.  

Возросло

число

разнообразных

сосудистых

растений

, 

предками

кото

-

рых

явились

псилофиты

. 

Появились

споровые

папоротники

, 

плауны

и

хвощи

, 

в

том

числе

и

древовидные

. 

Растения

стали

активно

расселяться

по

суше

, 

обширные

районы

покрылись

густыми

первобытными

лесами

  

Карбон

(360) 

Трилобиты

, 

а

также

некоторые

мшанки

, 

морские

лилии

и

моллюски

многие

другие

беспозвоночные

вымерли

. 

На

суше

господствовали

земно

-

водные

и

насекомые

. 

В

позднем

карбоне

появились

и

первые

рептилии

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У