Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда популяция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть коэффициент его наследуемости близок к нулю [Царев, 2002].
К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу; отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.
При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:
· отбор лучших географических происхождений, или юшматипов;
· отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
· отбор лучших (плюсовых) насаждений;
· отбор лучших (плюсовых) деревьев;
· отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству
) Индивидуальный отбор:
При плюсовой селекции в качестве исходного материала используются отдельные ценные формы деревьев или даже местные популяции главных лесообразующих древесных видов. Основу их выделения составляют работы по селекционной инвентаризации лесов, согласно действующих указаний.
Индивидуальный отбор состоит в том, что отбирают отдельные растения, потомство каждого из которых размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи, т.е. первоначально отобранные растения , многократно проверяют по потомству. При этом потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают (а вместе с ними и исходные растения). Число родоначальных (лучших) растений, выделяемых при индивидуальном отборе, зависит от размеров исходного образца, характера изменчивости популяций, условий и возможностей, которыми располагает селекционер [Царев, 2002].
Основные принципы индивидуального отбора впервые были разработаны в 1856 г. Л. Вильмореном (Франция). Успешное практическое использование этого метода было продемонстрировано в конце ХIХ века на Свалёфской селекционной станции (Швеции). После этого он стал применяться во многих селекционных учреждениях. Особенно после теоретического обоснования Иоганнсеном учения о генотипе и фенотипе и наследований в популяциях и чистых линиях. Он широко распространен в селекционной и семеноводческой работе с самоопыляющимися и перекрестноопыляющимися культурами. В последние десятилетия элементы индивидуального отбора стали использовать и в селекции лесных древесных пород.
Основными методами индивидуального отбора являются метод педигри, клоновый отбор и отбору у перекрестноопыляющихся растений
)Метод педигри:
Педигри означает родословную, генеалогию. Этот метод используются и при селекции самоопыляющихся растений. При этом работу с гибридными популяциями растений ведут путем многократного индивидуального отбора с постоянной проверкой отбираемых особей по потомству, когда родословные их известны в течение ряда поколений. Отобранные растения высеивают индивидуально (линиями). В F? проводят жесткую браковку жестких линий, а в оставшихся линиях снова применяют индивидуальный отбор лучших растений с аналогичной проверкой их потомства в последующих поколениях. После того как отдельные линии достигнут высокой константности по требуемым хозяйственно полезным свойствам и морфологическим признакам, растения внутри их объединяют и лучшие отобранные линии высевают для сравнительного испытания на соответствующих площадях.
)Клоновый отбор
Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым [Царев, 2002].
Клон - это генетически однородное потомство одного вегетативно размножаемого растения. Клоновый отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. В его основе лежит относительно простой метод селекции. Из растений, полученных в результате искусственное или естественной гибридизации, или из популяции выбираю экземпляры, наиболее соответствующие целям селекции. Затем отобранные растения или их вегетативное потомство при сравнимых условиях испытывают на наследственную ценность. Вегетативное размножение проводится черенками, корневыми отпрысками, листовыми пластинками или прививкой. Все вегетативно размноженные потомства одного материнского дерева наследственно одинаковы. Различия между растениями одного клона обусловлены влиянием внешних условий, поэтому отбор внутрии клона безрезультатен. Этот способ селекции успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.
Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений.
Вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков роста у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный индивидуальный отбор.
Семья - это потомство одного отобранного перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высеивают раздельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего размножения и т.д.. Таким образом, сущность данного метода заключается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.
В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формируется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекционной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения - опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные качества будущего потомства. В общем виде задача сводится к необходимости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекций используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой [Царев, 2002].
Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств. Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с первым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преимущество, что отобранные лучшее растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Контролируемое переопыления лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала.
Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомству. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.
Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуально и массового отборов. Двукратным индивидуальным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возможные отрицательные последствия, возникающие в результате сравнительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе [Царев, 2002].
Индивидуально-семейный отбор применяется и для лесных древесных пород. В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится в Германии. В конкретном исходном насаждении отбирают 60-100 плюсовых деревьев. В семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева и высеивают раздельно следующей весной. Как только растения в питомнике достигнут определенного размера, их пересаживают на опытные делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трехкратная. Срок испытания у разных пород может быть разным: у ели 20-30 лет, у березы и ольхи 15-20 лет и т.д. Исследуется рост, феноразвитие, устойчивость, качество стволов и древесины и другие хозяйственно ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды.
Семейно-групповой отбор:
При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества направленного переопыления, но снижается опасность близкородственного размножения и связанной с ним инцухт - депрессии. В тоже время выравненность селекционного материала достигается медленнее, чем при индивидуально-семейном отборе.
Можно отметить, что до последнего времени приоритетным направлениями в селекции лесных древесных пород был массовый отбор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендации выясняются вопросы, которые требуют уточнения и детализации. Особенно внимания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесокультурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с достаточной полнотой оценивал бы потери, которые может понести хозяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массового и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Необходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытание их потомств, чтобы достичь определенного эффекта [Царев, 2002].
Различают четыре вида отбора совокупности единиц наблюдения.
) Случайный отбор - наиболее распространенный способ отбора в случайной выборке, его еще называют методом жеребьевки, при нем на каждую единицу статистической совокупности заготовляется билет с порядковым номером. Далее в случайном порядке отбирается необходимое количество единиц статистической совокупности. При этих условиях каждая из них имеет одинаковую вероятность попасть в выборку, например тиражи выигрышей, когда из общего количества выпущенных билетов в случайном порядке наугад отбирается определенная часть номеров, на которые приходятся выигрыши. При этом всем номерам обеспечивается равная возможность попасть в выборку.
) Механический отбор - когда вся совокупность разбивается на однородные по объему группы по случайному признаку, потом из каждой группы берется только одна единица. Все единицы изучаемой статистической совокупности предварительно располагаются в определенном порядке, но в зависимости от объема выборки механически через определенный интервал отбирается необходимое количество единиц.
) Типический отбор. Исследуемая статистическая совокупность разбивается по существенному, типическому признаку на качественно однородные, однотипные группы, затем из каждой этой группы случайным способом отбирается определенное количество единиц, пропорциональное удельному весу группы во всей совокупности. Типический отбор дает более точные результаты, так как при нем в выборку попадают представители всех типических групп.
) Серийный (гнездовой) отбор. Отбору подлежат целые группы (серии, гнезда), отобранные случайным или механическим способом. По каждой такой группе, серии проводится сплошное наблюдение, а результаты переносятся на всю совокупность.
Точность выборки зависит и от схемы отбора. Выборка может быть проведена по схеме повторного и бесповторного отбора.
Повторный отбор. Каждая отобранная единица или серия возвращается во всю совокупность и может вновь попасть в выборку. Это так называемая схема возвращенного шара [Царев, 2002].
Бесповторный отбор. Каждая обследованная единица изымается и не возвращается в совокупность, поэтому она не попадает в повторное обследование. Эта схема получила название невозвращенного шара.
Комбинированный отбор может проходить одну или несколько ступеней. Выборка называется одноступенчатой, если отобранные однажды единицы совокупности подвергаются изучению.
Выборка называется многоступенчатой, если отбор совокупности проходит по ступеням, последовательным стадиям, причем каждая ступень, стадия отбора имеет свою единицу отбора. Многофазная выборка - на всех ступенях выборки сохраняется одна и та же единица отбора, но проводится несколько стадий, фаз выборочных обследований, которые различаются между собой широтой программы обследования и объемом выборки [Царев, 2002].
Схема отбора сосны
Направление отбора - смолопродуктивность
Объект отбора - сосна обыкновенная
Деревья с пластинчатой корой
Проведение прямого отбора на смолопродуктивность
Сбор семян, проверка потомства
2.2 Гибридизация
Гибридизация - процесс получения полового потомства (скрещивание) особей, относящихся к различным линиям, сортам, породам, видам, родам растений или животных.
Существует внутривидовая гибридизация - скрещивание особей одного вида, подвидов, сортов, пород или линий и отдаленная гибридизация - скрещивание особей различных видов или родов. Различают естественно происходящую в природе (спонтанную) гибридизацию и искусственную. О естественной гибридизации известно со времен появления письменности. Напр., мулы (гибрид осла и лошади) существовали за несколько тысяч лет до н. э. Естественная гибридизация может происходить в зоне контакта ареалов (напр. лиственницы сибирской и даурской - лиственница Чекановского, ели сибирской и европейской) или особей двух генетически обособленных видов в пределах одной географической области (напр. гибрид осины и тополя белого - тополь серый). Естественные гибриды могут представлять и хозяйственный интерес. Однако главная роль в селекции лесных древесных растений принадлежит искусственной гибридизации, которая позволяет получать потомство с новой комбинацией генетически обусловленных хозяйственно-ценных признаков и свойств. Из межродовых гибридов известны искусственные гибриды рябины обыкновенной с боярышником кроваво-красным (рябина гранатная), лиственницы с псевдотсугой и др [Справочник по лесу].
Возможность искусственного получения гибридов первым предположил немецкий ученый Р. Камерариус (1694). Искусственную гибридизацию впервые осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 г. разные виды гвоздик. Основы учения о гибридизации растений заложил И. Г. Кёльрёйтер, получивший гибриды двух видов табака -Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опираясь на опыт по гибридизации горошка, Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по гибридизации провел Ч. Дарвин. Сущность гибридизации заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные признаки родительских особей - гибрида. Для первого поколения гибридов, получаемых в результате гибридизации, характерно явление гетерозиса. В самом общем виде он проявляется в сочетании следующих признаков: ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами растений или животных. Обычно во втором и последующих поколениях гетерозис затухает. Гетерозис широко используется в практической генетике, напр. для получения семян высокоурожайных сортов растений. Установлено, что гибридизация и мутации являются основными источниками наследственной изменчивости - одним из главных факторов эволюции.
В зависимости от целей гибридизации применяют различные способы скрещивания (прямое, обратное, возвратное, конвергентное, поглотительное - насыщающее и т. д.). Напр., если полученный гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным. Повторное возвратное скрещивание полученного гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим). Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.