Эволюция органов дыхания наземных позвоночных
Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания - жабры - у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные - земноводные - еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры). В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других - ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.
Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами, - в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами, но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов. Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).
Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.
У рептилий, птиц и млекопитающих - механизмом дыхания стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки - скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку.
Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды, достигнутой у птиц и млекопитающих.
У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного воздуха - он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.
Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.
При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.
Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).
Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой - диафрагмой.
Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.
Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были:
- развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот - предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;
- дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.
3. Кожные покровы млекопитающих. Волосяной покров. Типы желез: сальные, потовые, пахучие, млечные
Кожа млекопитающих довольно эластичная и имеет сложное строение (рис. 2). В ней хорошо развиты разные типы желез: потовые, сальные, молочные, пахучие. Потовые железы открываются на поверхность кожи. Они принимают участие в процессах теплорегуляции и в выведении продуктов обмена веществ. Температура тела животного снижается благодаря испарению пота с поверхности кожи, что позволяет избежать перегревания.
Потовые железы имеют строение простых трубочек, конечные части которых свернуты клубком. Открываются они либо непосредственно на поверхности кожи, либо в волосяную сумку и выделяют пот. В противоположность кожному салу пот не вырабатывается в клетках железы, а поступает в железу непосредственно из кровеносных сосудов. По химическому составу пот близок к моче и содержит в растворенном состоянии мочевину, поваренную соль и т.п., но воды в нем значительно больше, чем в моче. Потовые железы отсутствуют у ряда млекопитающих - так, их совершенно нет у китообразных, кротов, ящеров; у грызунов они развиты слабо, а у кролика имеются только на губах и в паховой области.
Рис. 2
Сальные железы имеют гроздевидное (альвеолярное) строение, так как канал их разветвляется на отдельные канальцы, которые заканчиваются расширениями - альвеолами. Открываются сальные железы почти всегда в волосяной сумке и выделяют кожное сало, которое служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и смачивания. У зародышей кожное сало густым слоем покрывает все тело и облегчает прохождение плода при родах через половые пути матери.
Важную роль в общении между собой особей одного вида играют выделения пахучих желез. С их помощью животные метят свою территорию: так другие особи вида узнают, что данный участок уже занят. С помощью выделений пахучих и других желез молодые особи находят путь к гнезду или родители ищут свое потомство.
Пахучие железы имеют более сложное строение, чем предыдущие, и чаще представляют видоизмененные потовые железы, реже сальные, но иногда комбинацию и тех и других, и открываются в таком случае в особые мешки. К пахучим железам относятся заднепроходные железы многих куньих, которые выделяют сильно вонючий секрет и, с одной стороны, служат для самозащиты животных (американские скунсы, или вонючки - Mephitis, отчасти наши хорьки), с другой - помогают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, находящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хвоста, и т.д.). Заслуживают также внимания слезные мешки многих жвачных (оленей, овец, антилоп) и копытные железы козлов и некоторых других млекопитающих, которые служат, по-видимому, не только для смазывания трущихся друг о друга поверхностей копыт, но и для разыскивания особей одного вида, так как они оставляют запах на следу.
Млечные железы являются видоизмененными потовыми железами. Однако, исключая однопроходных (утконос и ехидна), они имеют не трубчатое строение, как типичные потовые железы, а гроздевидное.
У всех млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены сосками. В исходном положении они тянутся парными рядами от подмышечной впадины до паховой области. Такое расположение сосков свойственно насекомоядным, хищным и свиньям, многим грызунам. Иногда из этого парного ряда утрачиваются только средние соски, но чаще либо все передние, так что соски сохраняются только в паховой области (большинство копытных, китообразные), либо, наоборот, утрачиваются все задние, так что сохраняется только грудная пара (обезьяны, сирены, слоны, огромное большинство летучих мышей). Число сосков варьирует от 2 до 14.
Выделениями молочных желез - молоком - самки выкармливают своих детенышей.
За счет верхнего слоя кожи у млекопитающих образуются различные производные: волоски, когти, ногти, копыта, рога. Волосяной покров состоит из волосков разных типов. Толстые и упругие играют защитную роль. Их называют остевыми. Короткие и мягкие волоски - это подшерсток. Он удерживает прослойку воздуха, позволяющую сохранять тепло тела.
Окраску волосяного покрова определяют особые красители - пигменты. Она может меняться во время линьки. Например, заяц-беляк и горностай зимой становятся белыми, малозаметными на фоне снега.
С основой волосков связаны специальные мышцы. При их сокращении волоски поднимаются, и прослойка воздуха увеличивается, способствуя сохранению тепла тела. А в теплую погоду, волоски, наоборот, прижимаются к телу. Прослойка воздуха при этом уменьшается, и животные больше тепла отдают в окружающую среду.
Кроме остевых волосков и подшерстка, на определенных участках тела млекопитающих можно заметить длинные утолщенные волоски - вибриссы. К их основанию подходят нервные окончания, они выполняют функции органов осязания. Вибриссы расположены на голове. У некоторых видов млекопитающих (ежей, дикобразов) волоски превращены в иголки, выполняющие функции защиты от врагов.
Под кожей имеется слой жировой клетчатки. Лучше всего он развит у обитателей водоемов, поскольку помогает сохранять тепло тела. Кроме того, жир легче воды и поэтому повышает плавучесть животных. Жир, откладывающийся в подкожной жировой клетчатке, также служит запасом питательных веществ и источником воды, в случае ее нехватки в окружающей среде.
морфологический дыхание кожный размножение птица позвоночный
4. Половая система и особенности размножения рептилий разных систематических групп
Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.
Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 3).