Рис. 3. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы
Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.
Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную - у черепах и крокодилов (рис. 4).
Рис. 4. Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу: 1 - яйцеклетка, 2 - белковая оболочка, 3 - волокнистая оболочка, 4 - скорлуповая оболочка
Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.
Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки-серозная и амнион- развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.
Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.
У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки - Vipera berus, живородящей ящерицы - Lacerta vivipara, веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.
Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Еrух, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.
Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей.
Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни.
Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.
У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica, Lacerta dahli, Lacerta rostombecovi, североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т.е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.
Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.
5. Происхождение и эволюционное развитие амфибий
Систематика амфибий длительное время была предметом споров, и до сих пор ее нельзя считать устоявшейся. Прежде всего, следует сказать, что сам термин «амфибии» может использоваться в нескольких разных смыслах.
С одной стороны, понятие «амфибии» характеризует уровень организации (граду). В этом случае оно используется для обозначения анамниотичных четвероногих, жизнь которых зачастую связана как с водной, так и с наземной средой.
Самое старое подразделение амфибий на группы связано с разделением древних (стегоцефалов, панцирноголовых) и новых (лиссамфибий, беспанцирных или голых амфибий).
Корни земноводных и амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) следует искать среди стегоцефалов (то есть четвероногих позвоночных с пальцами), которые появились около 370 миллионов лет назад в девоне. Группа костных позвоночных, от которых возникли четвероногие (группа, которая включает в себя сохранившиеся стегоцефалов), неформально известная как костные рыбы, включает в себя две группы позвоночных лучеперых и лопастеперых. Лучеперые - группа, содержащая почти всех костных рыб, которые известны сегодня. Лопастеперые содержат три группы: современную латимерию, двоякодышащих и четвероногих. Наши ближайшие известные родственники, которые сохранили парные плавники - это пандерихтиды.
Пандерихтиды (Panderichthys и Elpistostege) были крупными лопастеперыми рыбами около 39 дюймов (1 м) в длину из позднего девона Европы и Северной Америки. В отличие от своих остеолепиформных родственников (например, Eusthenopteon), пандерихтиды имели массивное, уплощенное голову и тело, и весьма выступающее рыло с одним внешним носовым отверстие у края челюсти с каждой стороны черепа - этой особенностью они поделились с ранними стегоцефалами. Базальные Лучеперые (например, многопер и ильная рыба), двоякодышащие и четвероногие обладают легкими как средством дыхания, поэтому предполагается, что все ранние костные рыбы обладали легкими. В линии, ведущий к современным лучеперым, легкие были преобразованы в плавательный пузырь (орган плавучести), но у лопастеперых рыб легкие сохранились. Задачей, стоявшая перед ранними водными предками четвероногих была разработка механизма вентиляции легких в наземной среде.
Самые ранние известные стегоцефалы являются животными умеренных размеров: Ichthyostega (61 дюйм, 1,5 м. в длину) и Acanthostega (19,7 дюйма, 0,5 м. в длину) из Гренландии и Tulerpeton (около 26,4 дюймов, 0,67 м. в длину) из России. На основании останков других животных, связанных с этими стегоцефалами и особенностей их анатомии, вполне вероятно, что они вели водный образ жизни. Acanthostega и Ichthyostega, вероятно, жили в пресной или солоноватой среде, в то время как Tulerpeton жил в морской среде. На протяжении большей части двадцатого века считалось, что стегоцефалы возникли в пресной воде, но все большее число ранних амфибий находят в прибрежных, предположительно, солоноватых и морских водах.
Ранние стегоцефалы имели много особенностей, связанных с водной жизнью. Все они сохраняли систему боковой линии, серия сенсорных рецепторов в коже, воспринимающих механические колебания в воде и типичные для рыб, а также личинок и водных представителей современных амфибий. И Acanthostega, и Ichthyostega имели хвост с плавником наподобие Panderichthys и, вероятно, так же использовали его для обеспечения движущей силы при плавании. Позвоночники этих стегоцефалов были плохо развитыми и, вероятно, неспособными поддерживать вес животного на суше. Ichthyostega имела крепкую грудную клетку. Перекрывающиеся ребра обеспечивали защиту внутренних органов, но не было достаточно подвижны, чтобы способствовать вентиляции легких в наземной среде. Конечности были короткими и толстыми, передние конечности значительно крупнее задних конечностей. Конечности, кажется, были способны только к ограниченным движениям и, как полагают, располагались скорее сбоку от тела тела, чем под ним. И передние и задние конечности были ластообразными, имея от шести до восьми пальцев у разных видов. Таким образом, представляется вероятным, что эти девонские позвоночные использовали конечности для ходьбы по погруженному субстрату, возможно, в приливной зоне или в препятствующих средах, таких как мангровые болота. Опорно-двигательный аппарат этих животных можно рассматривать как преадаптированный для наземного образа жизни. Наличие конечностей, пальцев, грудного и тазового поясов и грудной клетки, которые были полезны в водной среде обитания, обусловило морфологические признаки, которые их потомки смогли использовать для успешного освоения наземной среды обитания.
Рис. 5. Архаичные амфибии и другие ранние стегоцефалы. 1. Ichthyostega, 2. Panderichthys и 3. Eusthenopteron
Есть три группы ранних стегоцефалов: стволовые тетраподы, амфибии и рептилиоморфы. Стволовые тетраподы включают всех стегоцефалов, которые появились до дивергенции между между амфибиями и рептилиоморфами, дивергенции, которая в конечном счете, привела к появлению лиссамфибий и амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) соответственно. Стволовые тетраподы включают всех известных девонских. Тем не менее, ясно, что основное эволюционное разделение стегоцефалов состоялось в конце девона и начале карбона, и что все основные линии (в том числе амфибии и рептилиоморфы) существовали в нижнем карбоне.
Разнообразие последевонских стегоцефалов
Бафетиды (ранее известные как локсоматиды) включают в себя пять родов предположительно водных стегоцефалов из миссисипии и пенсильвании (340-305 млн лет назад), Европы и Северной Америки. Эти окаменелости известны в основном по черепам, которые обычно являются широкими и плоскими со странной формой орбит, напоминающих замочную скважину. Бафетиды могут быть родственниками стволовых тетрапод.
Темноспондилы - это большая группа из более чем 150 описанных родов, они просуществовали от миссисипии до нижнего мела, на протяжении примерно 200 миллионов лет. Большинство ранних темноспондилов и все мезозойской представители были водными, но другие были амфибиотическими, а некоторые из них, как полагают, были наземными. Среди последних диссорофиды, которые заслуживают внимания, потому что о них утверждают,что они тесно связаны с современными амфибиями. Размеры темноспондилов изменялись от менее чем 12 дюймов (30 см) до более чем 9,8 футов (3 м) в длину. Многие, если не все, диссорофиды имели водных личинок с внешними жабрами. Некоторые личинки и/или педоморфичные (т. е. сохраняющие личиночные или ювенильные признаки в половозрелом состоянии) диссорофиды имели двувершинные (и, возможно, педицеллярные) зубы, как у лиссамфибий, следовательно, диссорофиды, как полагают некоторые ученые, тесно связаны с лиссамфибиями. Темноспондилы имели большое открытое небо (интерптеригоидные ямы), которые могут быть вовлечены в механизм щечного насоса, похожего на тот, который используют все лиссамфибии для вентиляции легких легкие. Стремечко (кость среднего уха) большинства темноспондилов более тонкое и ориентированное более латерально, чем у ранних стегоцефалов. Из-за этого, некоторые исследователи считают, что эти животные обладали тимпанумом (барабанной перепонкой) в ушной вырезке (или вырезке на чешуйчатой кости) черепа. Если эта гипотеза верна, то отсутствие тимпанума у червяг и хвостатых должно быть вторичным (т.е. следствием эволюционного потери). Позвонки ранних темноспондилов сохранили рахитомное строение, примитивное для стегоцефалов. Рахитомные позвонки имели крупный, вентральный, серповидный интерцентр и небольшие парные спинные плевроцентры, поддерживающие невральные дуги; такие позвонки плохо подходят для наземного образа жизни. У мезозойских темноспондилов позвоночник был консолидирован по стереоспондильному типу, характеризующимся большим интерцентром и небольшими плевроцентрами, которые иногда были хрящевыми. Функциональная причина этого укрепить позвоночник остается неясным, потому что большинство, если не все, мезозойские темноспондилы были исключительно водными.