Нервное волокно состоит из отростка нейрона – осевого цилиндра (дендрита или аксона) и оболочки олигодендроцита или его разновидностей.
Виды нервных волокон:
1) В зависимости от того, как произошло образование оболочки, нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые.
В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.
Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.
Миелиновые (мякотные) волокна в периферической нервной системе имеют в своём составе один отросток нейрона, окружённый удлинённой дупликутурой леммоцита (мезаксон). В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. Зоны разрыхления миелина (проникновения цитоплазмы леммоцита) называются насечками (Шмидта-Лантермана). Каждый леммоцит образует сегмент волокна, участки границ соседних клеток немиелинизированы и называются перехватами Ранвье, таким образом, по длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход. Миелиновая оболочка является биологическим изолятором. Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.
Безмиелиновые (безмякотные) волокна в периферической нервной системе состоят из одного или нескольких осевых цилиндров, погружённых в цитолемму окружающего их леммоцита. Мезаксон (дупликатура мембраны) короткий. Передача возбуждения в безмиелиновых волокнах происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.
В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.
Нервные волокна классифицируются по:
длительности потенциала действия; строению (диаметру) волокна; скорости проведения возбуждения.
Выделяют следующие группы нервных волокон:
-группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;
-группа В - миелиновая оболочка менее выражена;
-группа С - без миелиновой оболочки.
Нервные окончания – это терминальные структуры нервных клеток в различных тканях.
Морфологическая классификация:
1. Эффекторные окончания. Они образованы аксонами соматических и вегетативных эффекторных нейронов и подразделяются на двигательные(нейромышечные) и секреторные (на клетках желёз).
2. Рецепторные окончания. Они образованы дендритами рецепторных нейронов и подразделяются на свободные и несвободные. Последние сопровождаются элементами глии, могут быть инкапсулированными(имеют соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированными.
3. межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
Функциональная классификация (в зависимости от происхождения раздражения)
1. Экстерорецепторы- рецепторы, за счет работы которых воспринимается информация, получаемая из внешнего мира (посредством зрения, слуха, вкуса, обоняния, тактильных ощущений).
2. Интерорецепторы- окончания, находящиеся во внутренних органах или тканях организма.
Классификация в зависимости от природы сигнала:
1. Механорецепторы- , окончания чувствительных нервных волокон, воспринимающие различные механические раздражения, действующие извне, из внешней среды, или возникающие во внутренние органах.
2. Барорецепторы- чувствительные нервные окончания в стенках кровеносных сосудов; воспринимают изменения кровяного давления и рефлекторно регулируют его уровень
3. Хеморецепторы-
4. Терморецепторы и др
Эти нервые окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:
Экстерорецепторы - стимулируемые окружающей средой
контактцепторы, воспринимающие раздражения, наносимые извне, и падающие непосредственно на ткани организма (болевые, температурные, тактильные и др.)
дистантцепторы, воспринимающие раздражения от источников, которые находятся на расстоянии (свет, звук)
проприоцепторы, воспринимающие раздражения, возникающие внутри организма, в его глубоких тканях, связанных с функцией сохранения положения тела при движениях. Данный вид рецепторов представлен в мышцах, сухожилиях, связках, суставах, надкостнице, импульсы возникают в связи с изменением степени натяжения сухожилий, напряжения мышц и ориентируют в отношении положения тела и частей его в пространстве: отсюда еще наименование - "суставно-мышечное чувство", или "чувство положения и движения (кинестетическое чувство)".
висцерорецепторы воспринимающие раздражения от внутренних органов. Обычно от данных рецепторов информация очень редко доходит до сознания, например информация от барорецепторов, расположенных в каротидном синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление
В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания разделяют на
механорецепторы (рис.2)
медленно адаптирующиеся - например, давление веса тела на подошву. К ним относятся диск Меркеля - реагируют на деформацию перпендикулярно поверхности кожи, окончания Руффини (в безволосой коже) - реагируют на растяжение.
терморецепторы - температурная чувствительность (чувство холода и чувство тепла) и бессознательная регуляция температуры тела
барорецепторы - чувствительность к изменению артериального давления
хеморецепторы - чувствительность к понижению парциального давления кислорода и повышению углекислого газа, регулируют дыхание
ноцицепторы - чувство боли (поверхностной, глубокой, от внутренних органов) рецепторы чувства позы, движения, мышечного усилия и др.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на
свободные нервные окончания, т. е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Характерны для эпителия (холодовые рецепторы).
несвободные нервные окончания - содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. К ним относятся двигательные и секреторные. Двигательные имеются в поперечно-полосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах.
Эффекторные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных нейронов, передающие нервные импульсы на структуры рабочих органов. – Нервно–мышечные синапсы в скелетной мышечной ткани - моторная бляшка. – Варикозы – четкообразные утолщения в гладкой мышечной ткани. – Терминальные утолщения аксонов – секреторные нервные окончания.
Моторная бляшка (нервно-мышечное окончание) – это двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечно–полосатых соматических мышц. В ее составе выделяют три компонента:
Пресинаптическая часть – вблизи мышечного волокна аксон теряет миелиновую оболочку и дает несколько веточек, покрытые леммоцитами и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки.
Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна.
Постсинаптическая часть представлена сарколеммой, образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели.
В области моторной бляшки мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной ЭПС, рибосомы и скопления ядер.
Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса.
Все синапсы имеют принципиально общие черты строения.
Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.
Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.
В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют: - аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами); - аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого); - аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого); - дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов); - нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном); - аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом); - межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов). Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
По способу передачи возбуждения через синапс:
электрические — с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало;
химические — с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой — больше. Химические вещества — трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов — большинство.
Нервные центры — скопление нервных клеток в центральной и периферической нервных системах, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций.
По характеру морфофункциональной организации различают:
нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
Конвергенция — схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция — образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.