5. Оплодотворение. Биологическое значение оплодотворения, особенности и хронология процесса.

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) дистантное и сближения гамет; б) контактное взаимодействие и активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. Обеспечивается хемотаксисом. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В особой структуре сперматозоида — акросоме —локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевой оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет —сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

яйцеклетка разрушится за 12-48 часов. Большинство сперматозоидов погибнет в пути: во влагалище, шейке матки и матке, а также внутри фаллопиевой трубы. Сперматозоиды активны до 5-7 дней, поэтому шансы увеличиваются, если они уже добрались до нужного места, куда прибудет созревшая яйцеклетка.

6. Дробление. Морула. Бластула. Состояние матки к началу имплантации. Начало I – ой фазы гаструляции.

Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Дробление зиготы завершается образованием многоклеточной структуры, получившей название бластулы.

Происходит в маточной трубе деление соматических клеток без увеличения объема цитоплазмы.КЛЕТКИ – бластомеры. Через 30 часов.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОБЛЕНИЯ

по полноте деления зиготы

• полное - зигота делится полностью и образуются две отдельные клетки

• неполное - борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки и не происходит образования отдельных клеток

по размерам образующихся бластомеров

• равномерное - бластомеры имеют одинаковые размеры

• неравномерное - бластомеры имеют разные размеры

по временным интервалам между делениями

• синхронное - интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые

• асинхронное - интервалы между делениями всех бластомеров различные

У ЧЕЛОВЕКА - ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ

МОРУЛА (лат. morum тутовая ягода) — стадия развития зародыша, предшествующая образованию бластулы или бластоцисты и представляющая собой округлый комплекс клеток с незначительными промежутками между ними.

Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце.

К концу первого месяца беременности произойдет внедрение (имплантация) плодного яйца в стенку Вашей матки. У некоторых женщин это сопровождается незначительным кровотечением. Когда имплантация произойдёт, шейка матки набухнет, станет мягче и в ней появится плотная слизистая пробка, предотвращающая попадание в матку инфекции.

В самом начале беременности, а именно — в период имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матку, женщины может заметить у себя на белье бурые или кровянистые выделения в незначительных количествах, в эти самые первые дни беременности симптомы никакие более не появляются. Имплантационное кровотечение происходит, как правило, за 7-10 дней до предполагаемого начала менструации. Это один из ярких признаков произошедшего зачатия.

1. Гаструляция у человека проходит в две фазы.

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией.

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).

2. Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.

1-я фаза гаструляция продолжается всю 2-ю неделю развития.

1. Первая фаза гаструляции осуществляется путём деламинации - расщепления эмбриобласта.

2 . Вначале образуются 2 листка -

 эпибласт (верхний, или наружный) и  гипобласт (1) (нижний, или внутренний).

3. а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

б ) Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые. Ф-ции: 1. Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа - желточного мешка. 2. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой эКтодермы). 3. Таким образом, гипобласт - это внезародышевая эНтодерма.

1. Что же касается эпибласта, то между его клетками появляются мелкие полости, которые затем сливаются в единую амниотическую полость (4).

2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт расщепляется ещё на 2 листка –

 зародышевый эпибласт (2), образующий дно амниотического пузырька, и

 амниотическую эКтодерму (3) - крышу пузырька.

7 Сутки, 7.5 сутки Имплантация

7.Имплантация. Гистотрофный тип питания.

ИМПЛАНТАЦИЯ в эмбриологии — внедрение зародыша с помощью ворсинок хориона в слизистую оболочку матки; у человека имплантация происходит через 6-7 дней после оплодотворения яйцеклетки.

Эмбрион питается секретами слизистой оболочки матки и материалом желточного мешка (гистотрофный тип питания). За это время эмбрион успевает сменить несколько разных типов питания. На стадии дробления он питался за счет запасов яйцеклетки и белковой жидкости,  заполняющей бластоцель. С начала имплантации  и примерно до 14 дня он использует гистиотрофный тип – за счет продуктов распада тканей матки.

8. Вторая неделя развития. Гаструляция.

10. Формирование нервной трубки и нервных гребней, асинхронность развития головного и каудального отделов. Туловищная складка, образование, первичной кишки.

Формирование нервной трубки начинается на 22-23-й день развития в области 4-6 пар сомитов. Слияние нервных складок происходит неупорядоченно как в краниальном так и каудальном направлении. Нервная трубка временно открыта с обеих концов, где она свободно сообщается с амниотической полостью . Краниальное отверстие называется ростральным нейропором или передним нейропором, а каудальное отверстие - каудальным или задним нейропором. .Нейральные складки в краниальной области утолщаются и выдаются в амниотическую полость.

Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке — желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки.

11. Дифференцировка внезародышевой мезодермы аллантоиса, амниотического пузыря, желточного стебля, соединительной ножки, слоя подстилающего трофобласт.

К внезародышевым органам человека относят хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис. Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезодермы. Алланто́ис — эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных;

В мезодерме аллантоиса (или в мезодерме зародышевого ствола), так же как и у птиц, закладываются сосуды, образующие систему пупочных сосудов, позднее они васкуляризируют весь хорион, особенно ту область, которая участвует в образовании плаценты. Закладки пупочных сосудов являются парными, они вторично соединяются с парными зачатками эмбриональных сосудов, тем самым включаясь в кровеносный круг.

Амнион временный орган обеспечивающий водную среду для развития зародыша. (дно –эпибласт). Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерма которое соединяется с внезародышевой мезодермой разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой. Эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающаяся в пупочный канатик. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненную амниотической жидкостью в которой находится плод. Эпителий амниона выделяет околоплодные воды и принимает участие в обратном их всасывании.

Желточный мешок -древний внезародышевые орган возникший как орган депонирующий питательные вещества (желток) у человека. Он образован внезародышевой эНтодермой внезародышевой мезодермой. Устонавливает связь плода с матерью. (гематотрофный тип питания). Когда происходит разъединение, то связь остается в виде полого канатика. Он формирует первые клетки крови и кровеносные сосуды.

Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. При взаимодействии со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения. Наружная часть преобразуется в симпласт. Внутернняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение и называется уитотрофобластом. подстилающего его изнутри слоя клеток внезародышевой эНдодермы.